2.6.Белтъците са изградени от аминокиселини

Във всяка жива клетка има хиляди различни белтъчни молекули.

Белтъците изпълняват важни и разнообразни функции в клетките. Това добре се вижда ако се сравняват. Функциите, които изпълняват белтъците, изграждащи космите, ноктите, черупката на костенурката, с тези на хемоглобина на червените кръвни клетки или с белтъците, изграждащи мускулите. Някои осигуряват транспорта на малки молекули, други изграждат значителна част от структурните компоненти на клетките и тъканите. Антителата и факторите на кръвосъсирването също са белтъци. Може би най-важният клас белтъци са биологичните катализатори, наречени ензими, които ускоряват химичните реакции в клетката и ги канализират във важни обменни пътища.

Осъществяването на най-важните функции в клетката(каталитична, структурна, регулаторна, транспортна, защитна, съкратителна) се извършва с участието на белтъчни молекули.

Белтъците представляват изключително сложни молекули. Молекулата на всеки белтък има своя собствена, уникална пространствена структура(разположение впространството), която съответства на изпълняваната от него функция.

На фона на това голямо разнообразие, обаче, при по-задълбочен анализ ние ще открием белези, общи за всички белтъци. Отново се натъкваме на общия принцип, че зад привидно необозримото многообразие, в природата винаги може да се открие някакво сходство.

Градивни единици на белтъците са -аминокиселините. Една от общите черти на белтъците е, че всички те са полимери, изградени от еднотипни мономерни единици, които са еднакви за всички белтъци. Белтъците са биополимери. За разлика от полизахаридите като скорбяла, целулоза, които са хомополимери, белтъците са хетерополимери. Те са изградени от 20 различни вида мономери. Мономерите на белтъците се наричат -аминокиселини. Всички аминокиселини имат една и съща основна структура:

Те представляват нискомолекулни органични съединения и си приличат по това, че съдържат киселинна група - карбоксилна и алкална група - аминна, свързани с един и същ въглероден атом. Различават се помежду си по остатъка R. Остатъците R на отделните аминокиселини се различават по големина както и по атомите, от които са изградени. R-остатъците са тези, които придават индивидуалността на аминокиселините, разнообразието в структурата, а от там и свойствата им. Ако R няма заряд във воден разтвор, при неутрална среда, молекулите на аминокиселините като цяло са електронеутрални.

Ако R носи заряд, то и молекулата на аминокиселината е заредена.

Аминокиселинните остатъци се свързват в полипептидни вериги. В белтъците аминокиселинните остатъци са свързани помежду си в дълги вериги чрез еднотипни еквивалентни връзки. Всяка връзка се образува при взаимодействието на -аминната и карбоксилна група на две съседни аминокиселини, при което се отделя вода.

Ковалентната връзка, образувана по този начин се нарича пептидна връзка. От последователното навързване на аминокиселинни остатъци чрез пептидни връзки се образува полипептидна верига. Следователно, белтъците са изградени от полипептидни вериги. Полипептидните вериги представляват монотонно редуване на един и същ фрагмент.

Встрани от тази верига стърчат остатъците R. Отделните белтъци се различават по дължината на полипептидната верига(т.е. по броя на изграждащите ги аминокиселини), както и по вида и подреждането им. Най-късите съдържат 70-80 аминокиселинни остатъци, най-дългите - 700-800. В природата не се срещат неограничено дълги полипептидни вериги, макар че теоретично биха могли да се образуват.

Помислете еднакви ли са белтъците с еднакъв аминокиселинен състав? Не са еднакви.

Всеки организмов вид съдържа хиляди специфични белтъци, а видовете, населяващи Земята са около 10 милиона. Как е възможно само от 20 аминокиселини да се изградят всички тези различни белтъци? Отговор се получава от просто математическо изчисление. Дипептид от две различни аминокиселини, в зависимост от реда на разположението им може да има две форми. Трипептид от три различни аминокиселини може да съществува в 6 различаващи се помежду си последователности и др. За полипептид изграден от 20 аминокиселини, които не се повтарят ще са възможни около 20.10¹⁸ различни последователности и т.н. Очевидно, 20 аминокиселини могат да дадат достатъчен брой последователности, за да стигнат не само за хилядите белтъци, които се срещат в сега съществуващите организми, но и за белтъците на организмите, обитавали някога Земята или такива, които ще се появят в бъдеще. Живеещите сега на Земята организми представляват приблизително 1/1000 от видовете, обитавали нашата планета.

Чрез различно подреждане на аминокиселините в полипептидните вериги може да се получи голямо разнообразие от съединения при един и същ аминокиселинен състав.

Полипептидните вериги на белтъците имат някои характерни особености: те са прави; те винаги са отворени, а не кръгови - в началото на полипептидната верига има свободна(невключена в пептидна връзка) аминна група, а вкрая - свободна карбоксилна група.

В клетката се срещат и свободни аминокиселини, както и различни нискомолекулни пептиди(например някои хормони), които изпълняват разнообразни биологични функции. В изграждането им могат да участват аминокиселини, които не се срещат в белтъците. Някои от свободните пептиди имат кръгови или разклонени молекули.

Някои биологично активни пептиди, дори и такива, които не се срещат в природата, се получават по синтетичен път. Например един от широкоизползваните подсладители с търговското название “нутрасуит” представлява пептид.

Белтъците са важна съставка на храната. В клетките белтъците се синтезират от аминокиселини, които трябва да са налице. Растителните организми могат да синтезират сами всички аминокиселини от неорганични съединения. Повечето животински клетки, обаче, не могат да синтезират абсолютно всички аминокиселини. За това някои от тях трябва да се поемат с храната. Тези аминокиселини са незаменими за дадения животински вид, подобно на витамините. За възрастния човек те са 8. Храненето с еднотипна храна или прилагането на диети, може да бъде много опасно за здравето.

Осигуряването на достатъчно пълноценна храна е един от глобалните проблеми на човечеството. За разрешаването му се търсят различните пътища. Един от тях е получаването чрез биотехнологични методи на белтъци от нетрадиционни източници(водорасли, микроорганизми, отглеждани на целулозни отпадъци и др.).

2.7.Полипептидните вериги на белтъците са нагънати в пространството.

Биологичните функции на белтъците се проявяват само след като полипептидните им вериги са подходящо нагънати в пространството.

Равнища на организация на белтъчните молекули. Нагъването на опънатата полипептидна верига до получаването на биологичноактивната пространствена структура условно е разчленено на 4 стъпала.

Тези последователни степени на усложняване на пространственото разположение на белтъчните молекули е прието да се наричат структурни равнища на белтъчната молекула: първично, вторично, третично и четвъртично равнище или по-кратко - първична, вторична, третична и четвъртична структура на белтъчната молекула.

Първична структура. Особеностите на изграждането на полипептидната верига на белтъците описват първичната структура на белтъците.

Първичната структура се определя от броя, вида и подреждането на аминокиселинните остатъци в полипептидната верига на белтъка.

Както ще видим по-нататък всеки организъм получава от родителите си наследствена програма, която включва инструкция за първичната структура на неговите белтъци.

Вторична структура. В различни белтъци могат да се открият сходни начини на нагъване на полипептидните им вериги или на отделни участъци от тях. Много често това нагъване е равномерно във вид на спирала или във вид на нагънат на хармоника лист. Голям брой водородни връзки поддържат веригите нагънати. Листова структура може да възникне като се разположат успоредно както различните полипептидни вериги, така и участъците на една и съща полипептидна верига, в които има струпване на аминокиселини с малки странични остатъци(R). Равномерното нагъване по оста на полипептидната верига във вид на спирала или нагънат лист се дължи на редуването на едни и същи фрагменти - NH - CH(R) - CO -.

Нагъването на полипептидни вериги или на техни участъци по оста в равномерна спирала или във вид на лист се означава като вторична структура на белтъците.

При различните белтъци тези два вида структури са различно застъпени. Сравнително редки са случаите, когато един от тези видове нагъване значително преобладава.

Структурните белтъци, наречени кератини, които изграждат космите на косата, вълната, ноктите и др. са със спирална структура. При намокряне на косата спиралният кератин може да пробие структурата на нагънат лист, която е по-опъната. Това обяснява удължаването на космите на косата при намокряне. Белтъкът на коприната пък има структура на нагънат лист.

Третична структура. Третичната структура се характеризира с взаимното разположение на отделните участъци на полипептидната верига един спрямо друг и на цялата молекула в пространството.

Третичната структура определя специфичните функции на белтъчните молекули.

Много от структурните белтъци има силно удължена форма с преобладаваща спирална структура. Означаваме ги като фибриларни белтъци(от фибрила - нишка). Изключителната здравина и еластичност, с които се отличават са важни за изпълнение на биологичните им функции(структурна, защитна).

Понякога в полипептидната верига има аминокиселинни остатъци, които по различни причини нарушават равномерното й нагъване. На тези места оста на полипептидната верига се начупва.

В някои случаи се нарушава равномерното нагъване на полипептидната верига например от струпване на едноименно заредени аминокиселини. Там възниква скъсване на оста на полипептидната верига. В поддържането на пространствената форма на белтъците участват различни химически връзки - главно нековалентни. Могат да се образуват допълнително серни мостове(-S-S-).

В резултат на това, отдалечени аминокиселинни остатъци от полипептидната верига се сближават в пространството и взаимодействат помежду си. Между тях възникват допълнително различни химични връзки, които стабилизират получената пространствена форма. Белтъците, които имат такава овална форма се наричат глобулни. Те изпълняват каталитични, транспортни, регулаторни и други биологични функции. Сега, когато е изучена детайлно пространствената структура на много глобулни белтъци, прави впечатление наличието на някои общи структурни принципи. Оказва се, че много белтъци със сходни функции са изградени от сходни структурни елементи.

Оформянето на третичната структура при глобулните белтъци има важно биологично следствие: от пространственото сближаване на различни аминокиселинни остатъци, които в опънатата полипептидна верига са далече един от друг, се образува активния център на молекулата - участъкът, чрез който тя изпълнява биологичната си функция.

Четвъртична структура. Полипептидните вериги са с ограничена дължина. Независимо от това, много белтъци имат молекули с гигантски размери, макар че полипептидните вериги обикновено не надвишават 100 аминокиселинни остатъци. Това се дължи на събиране по строго специфичен начин на повече от една полипептидна верига и образуване на белтъци с четвъртична структура. Отделните полипептидни вериги се наричат субединици. Те могат да бъдат еднотипни или различни, но винаги са свързани помежду си само с нековалентни връзки.

В резултат на образуването на четвъртична структура, на повърхността на белтъчната молекула възникват нови функционални центрове(наречени регулаторни). Това са места, за специфично свързване на големи и малки регулаторни молекули.

Белтъците могат да бъдат свързани и с небелтъчна съставка - метален йон, фосфорна киселина, нуклеинова киселина, захар и др. Така се образуват сложни белтъци. Голяма част от белтъците в клетката представляват сложни белтъци(хемоглобин, антитела, много ензими и др.).

Свойства на белтъците. Пространствената структура на белтъците може да бъде разрушена под действието на различни агенти: нагряване, ултравиолетови лъчи, силни киселини и основи и др. Този процес се нарича денатурация. Всички тези фактори разрушават по различен начин връзките, които стабилизират вторичната, третичната и четвъртичната структура на белтъците. В резултат на денатурация се нарушават биологичните свойства и се намалява разтворимостта на белтъците.

Електричният заряд на белтъците зависи от аминокиселинният състав и от киселинността на средата. Глобулните белтъци са добре разтворими във вода, независимо че са големи молекулни размери. Обкръжаващите ги водни молекули образуват плътна обвивка около тях и не им позволяват да се утаят.

Когато денатунацията е в начален стадии, тя е обратим процес. При премахването на денатуриращия фактор спонтанно се възстановява изходната пространствена структура - настъпва ренатурация. Ренатурацията също показва, че нагъването на полипептидната верига в пространството се определя от първичната структура.

2.8.Нуклеиновите киселини - основен компонент на живата клетка

През последните тридесет години бяха изолирани и проучени много белтъци. Поразително е разнообразието в строежа им и във функциите, които те изпълняват. Голямото им разнообразие естествено поражда въпроса кое определя синтезата на този огромен набор молекули? Има ли клетката програма за толкова разнообразни синтетични процеси и как се осъществява тя?

Отговорът е получен при изследването на молекулите, наречени нуклеинови киселини(НК). Названието им идва от факта, че са изолирани от ядрен материал(ядро, лат., нуклеус). Въпреки че са открити доста отдавна, едва през 40те години на нашия век бе установен химичният им състав и бяха получени първите доказателства за изключителната им роля при съхраняването и предаването на информацията за синтезата на белтъците на клетката. Нуклеиновите киселини могат да бъдат сравнени с магнетофонна лента, на която е записана програмата какво да синтезира клетката и какви функции да изпълнява. Съвременните микроскопи позволяват да надникнем в структурата на тези забележителни молекули.

Нуклеиновите киселини са полимери, като някои са с огромна дължина, значително по-голяма от тази на белтъците. Мономерите, от които те са изградени - нуклеотидите, са по-сложни от мономерите на белтъците - аминокиселините.

Всеки нуклеотид може да се разглежда като изграден от три съставки: монозахарид, азотна база и фосфорна киселина.

В молекулите на НК захарният остатък винаги е с петатомен пръстен(структурата на рибозата).

В зависимост от това какъв монозахариден остатък участва в изграждането на полинуклеодната верига има два типа нуклеинови киселини: дезоксирибонуклеинови(ДНК) и рибонуклеинови(РНК).

Монозахаридният остатък(рибоза и дезоксирибоза) се свързва с азотна база. Азотните бази са пръстеновидни молекули, които съдържат освен въглеродни атоми(като органични съединения) още и азотни атоми. Те биват пуринови(големи) бази - аденин(А) и гуанин(Г) и пиримидинови(малки) бази - тимин(Т) или урацил(У)и цитозин(Ц). От друга страна, монозахаридният остатък взаимодейства с фосфорна киселина, като се формира захарофосфатния скелет на НК. Наличието на фосфатен остатък придава киселинните свойства на НК.

НК са разнообразни по строеж и големина съединения.

Разнообразието им се определя от подреждането на азотните бази на отделните нуклеотиди в състава на полинуклеотидната верига по точно определен ред. Това от своя страна определя индивидуалността на всяка конкретна молекула НК.

Дезоксирибонуклеиновата киселина - главната молекула на наследствеността. Установено е, че молекулата на ДНК представлява спиралната структура, изградена от две полинуклеотидни вериги. Именно двойната спирала на ДНК е структурата, в която е записана цялата наследствена информация(програма) на всяка жива клетка.

Основната отличителна черта на двойната спирала е, че при нейното изграждане винаги една пуринова база се свързва с една пиримидинова база от срещуположната полинуклеотидна верига: базата аденин се свързва с тимин, а базата гуанин с цитозин. Така винаги се спазва точно определена съответственост(комплементарност).

Както ще се убедим по-късно, тази комплементарност предопределя начина, по който се синтезира(удвоява) молекулата на ДНК.

Азотните бази са насочени навътре от захарофосфатния скелет на молекулата и са, като че ли, скрити в нея. Те са свързани помежду си с водородни връзки. Така подредените бази могат и допълнително да взаимодействат помежду си и да допринесат за стабилността на молекулата.

НК са стабилни, но и изменчиви молекули, както в структурно, така и в химично отношение. Само съчетанието на стабилност с известна изменчивост може да осигури изпълнението на сложните биологични функции на НК.

Основните биологични функции на ДНК са да съхранява и предава информацията за клетъчната програма. Подобно на архитектурен план, представляващ един единствен лист хартия, върху който са отразени всички инструкции за построяване на определена сграда, в молекулата на ДНК е записана цялата необходима за съществуването на клетката информация. Както се разчитат инструкциите, отразени в архитектурния план, така клетката трябва да прочете и да изпълни инструкциите, записани в нейната ДНК.

През 1953г. бе направено едно от най-вълнуващите открития в биологията - откритието на Уотсън и Крик за структурата на двойната спирала на ДНК. Откритието бе вълнуващо не само защото бе разгадана една важна структура, а защото от самата структура произтичаха не по-малко вълнуващи заключения, а именно, че в последователността на базите на веригата на ДНК се крие ключът към разгадаване на начина, по който се записва наследствената информация(наследствената програма).

През 1953г. Уотсън и Крик написаха следното: От нашето внимание не убягна и фактът, че от свързването на азотните бази(А-Т и Г-Ц), което ние предвидихме, непосредствено следва и механизма, по който може да се копира записаната в ДНК генетична информация. При разделянето си на две полинуклеотидни вериги, всяка една става модел, по който се откроява огледалният й образ.

Наследствената информация е информация за цялостната биологична характеристика на клетката, за нейните структурни и функционални особености.

Тя е записана под формата на трибуквени означения кодони. Кодонът представлява определена последователност от три нуклеотида от веригата на ДНК.

Участъкът от ДНК, който носи информация за синтезата на белтък(или РНК) се нарича ген. Генът е най-малката функционална единица за наследственост.

С развитието на познанията за структурата на белтъците стана ясно, че те в някои случаи са сложно устроени и се състоят от няколко полипептидни вериги В съответствие с това, и понятието ген е уточнено. Днес се използват няколко определения за ген - а)последователност от ДНК, отговорна за синтезата на една полипептидна верига или една РНК; б)последователност от ДНК, която се презаписва.

Ето защо наследствената програма се нарича още генетична програма или генетична информация.

Как се запазва генетичната програма? Когато клетката ще се дели, молекулата ДНК се деспирализира от определено място и по принципа на комплементарността, срещу всеки нуклеотид съдържащ определена азотна база, застава съответният му комплементарен нуклеотид. Така последователността на нуклеотидите в ДНК диктува подреждането на нуклеотидите в новосъздаващата се верига. Отделните нуклеотиди се свързват и образуват полинуклеотидна верига.

При просто устроените клетки ДНК е “гола” мулекула. С усложняването на клетъчната структура, тя е вече “облечена”(свързана) с белтъци. Колкото повече се усложнява клетката, толкова повече информация трябва да се съдържа в нея. Молекулата на ДНК нараства и трябва да е компактна, за да се побере в клетъчното ядро.

Така веригата на ДНК е модел или матрица, по която се синтезира нова ДНК молекула. Както ще видим по-късно, по подобен матричен принцип се синтезира и РНК.

Осъществяването клетъчната програма, при което от “трибуквените” кодони се стига до сложните и разнообразни белтъчни молекули, се извършва с участието на РНК извън ядрото.

2.9.Рибонуклеинови киселини

Както вече отбелязахме, освен ДНК, в клетките съществува и друг тип нуклеинови киселини - рибонуклеиновите. В изграждането на техните мономери вместо монозахарида дезоксирибоза, участва монозахаридът рибоза, а вместо азотната база тимин(Т) участва базата урацил(У).

До какви промени в свойствата водят малките различия в нуклеотидите, изграждащи РНК и ДНК? В РНК има свободна хидроксилна група на рибозата. Това води до по-голяма химическа нестабилност на молекулата, в сравнение с тази на ДНК. Във воден разтвор РНК се разкъсва с много по-голяма скорост, отколкото ДНК. Ето защо, ДНК е по-подходяща за запазване на наследствената информация, отколкото РНК.

Известни са три типа РНК: информационни, транспортни и рибозомни. Молекулите на РНК са най-често едноверижни, като отделните фрагменти от единствената полинуклеотидна верига, огъвайки се могат да образуват двойноспирални участъци. Както и при ДНК, образуването на двойноспирантите участъци става между комплементарните бази - пиримидинова с пуринова(А-У и Г-Ц).

В най-голямо количество са представени рибозомните РНК(рРНК) - 80% от клетъчната РНК. Тези РНК изграждат специализираните клетъчни органели - рибозомите, където се извършва синтезата на белтъците. Информационните РНК(иРНК) представляват 2% от РНК. иРНК презаписва информацията, носена от ДНК. В този процес се откопирва последователността на базите от ДНК и презаписаната информация се пренася до рибозомите до рибозомите. Там тази информация се “разчита” и по нея се синтезират клетъчни белтъци.

Третият тип РНК са транспортните РНК(тРНК). Те са сравнително малки молекули, представляват около 10-15% от клетъчната РНК и имат много специфична структура. Приличат на сгънат на две детелинов лист. Техните молекули са така устроени, че от една страна могат да се свързват с определени аминокиселини, а от друга страна - да се свързват и с иРНК. Названието “транспортни” идва от функцията, която тези РНК изпълняват - пренос на аминокиселините до рибозомите, където се намира иРНК. Това са молекули посредници, които осъществяват връзката между презаписаната информация в иРНК и подреждането на аминокиселините - мономерните градивни единици на белтъчните молекули. С други думи, с тяхна помощ се осъществява превеждането на генетичния запис на езика на белтъците.

Най-общо, последователността на процесите, свързани с реализирането на клетъчната програма е следната: Информацията, записана в ДНК под формата на тройки нуклеотиди, се презаписва в иРНК и с нея отива в рибозомите. Всеки презаписан кодон в иРНК се разпознава от свойствена специфична тРНК. Мястото в тРНК, което разпознава иРНК се състои също от три нуклеотида, които са комплементарни на нуклеотидите, образуващи кодона и се нарича антикодон. От своя страна, всяка тРНК носи определена аминокиселина. При последователното разчитане на записа от тРНК, аминокиселините се свързват помежду си и образуват полипептидна верига.

Интерес представлява въпросът еднакви ли са кондоните в различните организми - растения, животни, бактерии? Кодът е универсален(с малки изключения), което е още една илюстрация за единството на нашия многообразен свят.

И така, ако се запитаме в каква посока тече информацията, бихме могли да построим схемата:

ДНК->РНК->Белтък

Съществуват неклетъчни форми на живот, които нямат ДНК. Нейната функция в тях се поема от РНК и тогава универсално ще бъде твърдението, че информацията се предава от нуклеиновата киселина(ДНК или РНК) към белтъка.

Описаните процеси са твърде сложни и се изучават от генетиката - науката за наследствеността.

Представената тук картина е силно опростена и отразява м известна степен предаването на информацията от нуклеиновите киселини към белтъчните молекули само в просто устроените безядрени клетки. Колкото повече се усложнява клетката, толкова повече информация трябва да се съхранява в нея, понеже повече и по-сложни са функциите, които тя изпълнява. Обемът на ДНК и на откопираната РНК не може, обаче, неограничено да нараства. И тук природата прибягва до една от своите големи хитрости. Първоначално синтезираните иРНК са много по-големи, после те претърпяват промени. Част от тези промени се състоят в отстраняването на отделни участъци от РНК и снаждане на по-малки РНК - фрагменти в една крайна молекула иРНК, готова да изпълни предназначението си в клетката.

Много интересен е фактът, че в лабораторни условия, подобни на тези съществували преди милиарди години, в отсъствие на ДНК могат да се синтезират къси РНК молекули, но не и ДНК или белтъци. Самото изразяване и снаждане на РНК не изисква участието на други макромолекули. Това позволява да се допусне, че най-старите биополимери, появили се най-рано в еволюцията са РНК.Възможно е снаждането на РНК да е способствало за появата на първата успешна, кодирана от ген, синтеза на белтъци. Едва след това, вероятно се е появила ДНК и като молекула с по-голяма стабилност се е превърнала в хранилище на наследствената информация. Как обаче, РНК са кодирали подреждането на аминокиселините в първите белтъчни молекули? Това засега остава в тайна. Може би къси РНК - участъци, които определят синтезата на къси пептиди, са били разделени от последователности, които не кодират информация. Не е случаен фактът, който вече разгледахме при структурата на белтъците, че определени участъци от белтъците са относително самостоятелни в състава на цялата молекула. Те биха могли да се кодират от малки РНК - участъци.

Познанията ни за структурата и функцията на нуклеиновите киселини се прилагат успешно при генното инженерство. С този термин се означава преноса на гени, които кодират някой важен белтък, в друга клетка.

Така например бактерийната клетка може да синтезира несвойствен на нея белтък, нужен на човека. Първият получен по този начин продукт бе хормонът инсулин.

2.10.Как е устроена еукариотната клетка?

Клетката, като най-малката структурна и функционална единица на живата материя, е способна на самостоятелно, независимо(в определени граници) съществуване. Едноклетъчните организми и клетки, отделени от многоклетъчни организми, могат да преживяват и да се размножават в изкуствени хранителни среди. Това е възможно, тъй като всяка клетка притежава пълен набор от структури - клетъчни органели(лат., малки органи), чиито функции осигуряват нормалното протичане на всички жизнени процеси.

Клетката се отличава с извънредно сложен строеж. При многоклетъчните организми отделните видове клетки имат различно предназначение, изпълняват различни функции и затова структурата им е също различна. Ако сравним различни видове клетки, например, нервна, мускулна, костна, епителна и пр. ще установим съществени различия в тяхното устройство и функциониране. Въпреки това разнообразие, всички клетки си приличат по единичните принципи в техния строеж и функции.

Каква е формата и големината на клетките? Формата на различните видове клетки е разнообразна. Например при животните и човека клетките на зародиша са сферични, червените кръвни клетки - дисковидни, нервните и костните - силно разклонени, мускулните -вретеновидни, епителните - многостенни. При растенията сферична форма имат клетките на паренхима, а тези на проводящите тъкани са силно удължени. Най-причудливи форми се срещат при водните растителни и животински едноклетъчни. Съществуват клетки с променяща се форма - амебата, някои левкоцити.

Големи различия се наблюдават и в размерите на клетките. Животинските клетки са средно от 10 до 30м, а растителните - от 10 до 100м. Някои нервни клетки със своя дълъг израстък(аксон) достигат до 1м дължина. Най-едрите овални клетки при животните са яйцеклетките - при бозайниците те достигат 200м, а при растенията клетките на ликовите влакна са дълги няколко см.

Формата и големината на различните клетки не са случайни. Те съответстват на различни функции, които клетките изпълняват в организма.

Така нервните клетки провеждат нервни импулси, а ликовите клетки - вещества на значително разстояние благодарение на дължината си, дисковидната форма на червените, кръвни клетки облекчава свързването на кислород от съдържащия се в тях хемоглобин, а яйцеклетката е голяма, за да побере достатъчно хранителен материал за началния стадии на развитие на бъдещия организъм.

Вътрешната структура на клетките е принципно сходна. Ако сравним набора органели на различни видове еукариотни клетки, ще установим много общи, универсални структури, които изпълняват една и съща роля в отделните видове клетки. Наред с тях, всеки вид клетки съдържа и свои специализирани структури, характерни органели, чрез които клетката изпълнява специализирани функции.

“Живото вещество” на клетката представлява разнородна желеподобна маса. То включва два основни компонента - цитоплазма и ядро и е покрито с периферна мембрана - плазмена мембрана, плазмалема, която го отделя от околната среда. В цитоплазмата са разположени голям брой вътрешни мембрани, отделящи по-големи или по-малки пространства - мехурчета, канали, цистерни, вакуоли(големи мехурчета). Това са мембранните органели: едноплазмена мрежа(ендо-, лат., разграждане, сома, лат., тяло), пероксизоми, митохондрии(митос, лат., нишка), вакуоли. Растителните клетки притежават освен изброените органели, още пластиди и големи вакуоли, а плазмалемата им е покрита отвън със здрава целулозна обвивка - клетъчна стена. Всеки органел изпълнява в клетката определена функция, например ендоплазмената мрежа участва в синтезата на белтъци и липиди, комплексът на Голджи - в образуването и отделянето от клетката на секрети, лизозомите - в смилането на различни вещества, митохондриите - в преобразуването на енергия от хранителните вещества.

В цитоплазмата се намират органели, които не са ограничени с мембрана - немембранни органели: рибозоми, микронишки, микротръбички, центриоли.

Клетъчното ядро също е покрито с мембранна обвивка, която го отделя от цитоплазмата.

Всички органели са изградени от белтъци, но мембранните, съдържат и липиди, а рибозомите - РНК. Те са разположени в основното вещество на цитоплазмата - полутечна маса, наречена цитозол. В него се срещат и резервни вещества - зърна, главно от въглехидрати(гликоген, скорбяла), по-рядко от белтъци, а така също и мастни капки.

Какво значение има за еукариотната клетка наличието на такова множества мембрани, които отсъстват у прокариотите? В еволюцията на клетката постепенно са се усложнявали клетъчните функции и свързаните с тях биохимични процеси. За нормалното протичане на тези процеси е възникнала необходимост от тяхното изолиране в отделни участъци на клетъчното пространство. Най-подходящото средство за това обособяване се оказала мембраната. А клетката е разполагала вече с мембрана - плазмалемата. Чрез нейното вгъване, вътреклетъчно разрастване и структурно усложняване се оформили мембранните органели. Това усложняване на клетъчната структура е допринесло за разнообразяване и специализиране на клетъчните функции.

Обособяването на органели позволява на клетката да осъществява едновременно много несъвместими една с друга химични реакции, а клетъчните процеси и функции сполучливо да се регулират и съгласуват.

Диференцирането на клетъчното тяло е едно от най-важните “постижения” на еволюцията, чрез което е възникнал еукариотния тип клетъчна организация, отличаващ се с големи възможности за приспособяване и преживяване.

Вероятно първите клетки при пораждането на живата материя са се обособили от околната среда по същия принцип - чрез изолиране с мембрана. Напълно приемливо е, че именно възникването на мембранна структура е позволило преди 3,5милиарда години на нашата Земя да се появят първите живи клетки.

Към специализираните органели на клетката се числят множеството структури, които характеризират отделни видове клетки. Например миофибрилите на мускулните клетки, ресничестите и епителните клетки, секреторните вакуоли на жлезистите клетки и пр.

Всяка специализирана функция в многоклетъчния организъм се определя от дейността на определен вид специализирани клетки. Така движението се обуславя от съкращението на миофибрилите в мускулните клетки, пренасянето на кислород - от свързването му с хемоглобина на червените кръвни клетки, храносмилането - от секретирането на храносмилателни сокове от клетките на храносмилателните жлези. Дори най-висшата проява на живата материя - човешкото съзнание се обуславя от дейността на нервни клетки, специализирани да възприемат и обработват сигнали от околната среда и да запазват “следи”(информация), които по-късно да се използват(памет).

Богатството от разнообразни клетъчни органели естествено поставя въпроса как се изграждат структурите на клетката. С разнообразните си по строеж повърхностни участъци, с електрични заряди по тях, макромолекулните лесно се свързват помежду си и с по-дребни молекули. Така спонтанно се сглобяват молекулни комплекси и по-сложни образувания - мембрани, органели.

В многоклетъчния организъм са характерни два типа структури и функции - общи(универсални, задължителни) и специализирани. Благодарение на дейността на общите структури(ядро, плазмена мембрана, ендоплазмена мрежа, комплекс на Голджи, митохондрии, рибозоми, лизозоми и др.) във всички клетки протичат жизненоважни процеси като синтеза на белтъци, използване на енергията на хранителните вещества, пренасяне на молекули и йони през мембрани и др. Специализираните структури(реснички, камшичета, микровласинки, синапси и др.) и свързаните с тях функции позволяват всеки вид клетки да изпълнява специализирана роля, която обслужва целия организъм.

2.11.Клетката непрекъснато обменя вещества с околната среда

За да съществуват, живите клетки трябва да бъдат обособени, изолирани от обкръжаващата ги среда и, заедно с това, непрекъснато да обменят с нея вещества и енергия. Тази двойна роля се изпълнява от периферната клетъчна мембрана - плазмената мембрана. Тя предпазва клетката от свободното постъпване или излизане на вещества. Чрез сложната си структура плазмената мембрана като “митническа бариера” избирателно пропуска вещества - такива, които са необходими за жизнените процеси и непотребни продукти на обмяната, подлежащи на изхвърляне. Устройството и функционирането на вътрешноклетъчните мембрани са подобни на тези на плазмената мембрана.

Плазмената мембрана е изградена от липиди и белтъци. Това са двата основни типа вещества в нейния състав. Основа на мембранната структура са фосфолипидните молекули, които са подредени в два слоя. Това подреждане се определя от свойствата на фосфолипидите и взаимодействието им с водата - средата, в която нормално съществуват живите клетки. Полярните участъци на фосфолипидните молекули като хидрофилни се ориентират към водната среда, а хидрофобните им участъци се отблъскват от водните молекули. Фосфолипидните молекули могат да се подредят само по един възможен начин - в два слоя с противоположна ориентация и без свободни краища. Така техните хидрофобни опашки няма да имат контакт с полярните водни молекули.

Ето така, в резултат от свойствата на фосфолипидните молекули възниква структура, която затваря определен обем(поради отсъствие на свободни краища) и не е свободно пропусклива за разтворените във водата вещества(поради хидрофобния характер на опашките на фосфолипидните молекули).

Тази структура се нарича фосфолипидна мембрана и тя обособява както клетката, като цяло, така и нейните мембранни органели.

В опити често се използват изкуствени липидни слоеве, които във водна среда образуват микроскопични сферични мехурчета - липозоми. В бъдеще се предвижда тяхното широко използване в практиката, тъй като с тяхна помощ лесно се преодолява мембранната бариера и в клетки на организма могат да се въвеждат различни вещества, например лекарства.

Белтъците на плазмената мембрана са разположени неравномерно, подобно на мозайка, сред фосфолипидните молекули или върху тях по двете страни на мембраната. Ако белтъчната молекула изцяло е покрита с хидрофилни групи(полярни участъци), тя остава на повърхността. Ако, обаче, белтъчната молекула съдържа хидрофобен участък(неполярен), тя потъва частично във фосфолипидния слой или го пронизва - хидрофобният участък се помества между опашките на фосфолипидните молекули. Така в зависимост от природата си, белтъците на мембраната имат различно разположение.

Мембранните белтъци изпълняват различни функции - едни укрепват структурата на мембраната, други са ензими, трети образуват хидрофилни канали във фосфолипидния двоен слой, през които могат да преминат полярни молекули или йони, четвърти свързват молекули на определени вещества, като ги пренасят през мембраната, пети свързват хормони. Избирателната пропускливост на мембраната се дължи главно на белтъците-канали и белтъците преносители.

Така описаната структура на плазмената мембрана има дебелина около 10nm. Тя не е втвърдена, статична, а е полутечна - свойство, което се определя от фосфолипидите. Белтъците на мембраната могат да определят своето положение - те “плуват като айсберги в липидното езеро”. Тези особености са дали основание моделът, по който е построена мембраната, да бъде наречен течностно-мозаечен.

Как преминават веществата през плазмената мембрана? Всички вещества, които мембраната пропуска са разтворени във вода. Водата преминава лесно през мембраната. Нейните молекули са полярни, но преодоляват хидрофобната сърцевина на мембраната като се събират в агрегати и пробиват кратковременни пори в нея.

При какви условия водата преминава от външната среда в клетката и обратно? Тя не минава непрекъснато, а само когато от двете страни на мембраната съществува разлика в концентрацията на веществата.

Водата винаги преминава през мембраната в посока към по-концентрирания разтвор. Това нейно движение се нарича осмоза.

Ако разделим пространството на един съд на две части с една полупропусклива мембрана, която пропуска само водните молекули, и в двете половини на съда налеем до едно и също ниво съответно чиста вода и воден разтвор на вещество(готварска сол, глюкоза и др.), след време нивото на разтвора поради осмоза ще се повиши за сметка на нивото на чистата вода.(фиг.2.43)

Силата, която движи водните молекули и предизвиква осмозата се нарича осмотично налягане. Такова налягане има всеки разтвор и то е пропорционално на концентрацията на веществата в него. Следователно, ако от двете страни на плазмената мембрана общата концентрация на различните вещества е еднаква осмоза няма. Няма да се наблюдава поради еднаквото осмотично налягане.

При животни с постоянна телесна температура концентрацията на веществата в тъканната течност и кръвната плазма е равна на тази в клетките и съответства на 0,9% NaCl. Среда с такава концентрация се нарича изотопична, с по-ниска хипотопична, а с по-висока хипертонична. При животни с непостоянна телесна температура изотопичната концентрация е по-ниска от 0,9% NaCl. При растителните клетки извънклетъчната среда е хипотонична.

Разтвореното във вода вещество може да премине през мембраната ако от двете й страни концентрацията на неговите молекули или йони е различна. Тогава веществото преминава от среда с по-висока концентрация към среда с по-ниска - пренос, който се нарича дифузия. Пътищата за пренос на вещества през мембраната са три. Първият през хидрофилните белтъчни канали; Вторият през липидния двоен слой; Третият с помощта на белтък преносител разположен в мембраната.

Помислете, всяко вещество ще може ли да се възползва от трите възможности? Сигурно. Ако неговите молекули са хидрофилни, те няма да бъдат пропуснати през хидрофобните липиди, но ще преминат през мембраната по първия път. Ако молекулите са хидрофобни, за тях няма пречка да преминат по втория път. А третият път позволява много по-бързо да се пренесе веществото през мембраната, стига белтъкът преносител да има подходящо място за свързване на неговите молекули. Трите пътя на пренос, които се осъществяват без да е необходимо клетката да изразходва енергия се означават като пасивен транспорт.

Така се пренасят през мембраната аминокиселини, захари, глицерол, карбамид, кислород, въглероден диоксид и др. Някои вещества могат да се пренасят по два пътя. Често обаче се налага клетката да приема вещества чиято концентрация отвън е по-ниска отколкото във вътреклетъчната среда, например калции, магнезии, фосатни йони. Или пък е необходимо да се изнасят от клетката вещества, чиято концентрация във външната среда е по-висока. Например натрии. Тук дифузията е невъзможна. Налага се пренасяната частица да бъде свързана с белтък преносител намиращ се в мембраната. И още, за да може да прехвърли веществото в средата, където неговата концентрация е по-висока, белтъкът преносител трябва да използва клетъчна енергия. Такъв енергозависим пренос се нарича активен транспорт. Клетката поема от околната среда и по-едри частици, които не могат да преминат през мембраната по описаните пътища. Този вид транспорт също е енергозависим и се нарича едро и екзотитоза.

Благодарение на избирателната пропускливост на плазмената мембрана клетката обменя различни вещества с околната среда. За едноклетъчните и растителните клетки тази среда е водата, а за животинските клетки тъканната течност, линфата и кръвта. И в двата случая този обмен поддържа клетъчните процеси и функции.

2.12.Изграждане на белтъчни молекули в клетката.

Клетките непрекъснато синтезират бел­тъци. Те са необходими за изграждането на нови мембрани, нови структури и за протича­нето на всички процеси и функции. Всяка клетка синтезира свой набор белтъци, които съответстват на нейните нужди. Всички белтъ­ци се синтезират в цитоплазмата по програ­ма, която при еукариотните клетки постъп­ва от клетъчното ядро. Тази програма е включена в молекулите на информационната РНК и представлява специфично подреждане на нуклеотидите. То съответства на подреж­дането на нуклеотидите в ДНК (наследстве­ната програма).

Рибозоми. Белтъчните молекули в клетката се изграждат в рибозомите (фиг. 2.45). Те са плътни овални телца, неограничени с мембрана. Малките им размери - 20-30 пт ги правят видими само с електронен микроскоп. Рибозомата се състои от две частици - голя­ма и малка. Всяка частица е образувана от рибозомни РНК-и и рибозомни белтъци. Двете частици са свързани слабо чрез Mg и лесно могат да се разделят. Всяка клетка съдържа огромно количество рибозоми. Този факт подчертава голямата необходимост от бел­тъци, постоянния „белтъчен глад", който клетката изпитва.

Функция на белтък-синтезиращия апарат. Рибозомата изгражда белтъчната молекула като свързва последователно от­делни аминокиселини чрез пептидни връзки в линейна (неразклонена) полипептидна верига. Това свързване се катализира от рибозомни компоненти. Аминокиселините трябва да се подредят не в случайна редица, а в определе­на последователност, която да съответства на реда на нуклеотидите в информацион­ната РНК. Подреждането на аминокиселини­те се поради от транспортната РНК. Нейна­та молекула свързва специфично една опреде­лена аминокиселина и я пренася до рибозомата (фиг. 2.4в). Междувременно рибозомата се свързва с молекула информационна РНК. Движейки се по нея „стъпка по стъпка", рибозо­мата приема последователно транспортни РНК-и и свързаните с тях аминокиселини. На всяка „стъпка" в рибозомата постъпва не слу­чайна транспортна РНК, а такава, която може „да разчете" нуклеотидния „текст" от ин­формационната РНК. Всяка транспортна РНК, преминала през рибозомата, оставя в нея своята аминокиселина. Тази аминокисели­на се свързва с образуващия се пептид и удължава неговата верига.

Преминавайки по дълбината на инфор­мационната РНК, рибозомата синтезира полипептидна верига в съответствие с нас­ледствената програма, т. е. белтък, който е специфичен за клетвата.

А не биха ли могли няколко рибозоми да се свържат с една молекула информационна РНК и да се синтезират едновременно няколко молекули от един и същ белтък? Точно така е организирано „производството" на белтъци, с което твърде много се повишава скоростта и икономичността на синтезата. Такава структура, съставена от молекула информа­ционна РНК и няколко рибозоми, свързани с нея, като „маниста на конец", се нарича полирибозома или полизома (фиг. 2.47).

Изграждането на белтъчна молекула изисква енергия. Енергията се поема от аминокиселините. Заредени с нея те се свързват с транспортните РНК-и. Енергията позволява след това да се образуват пептидните връзки (фиг. 2.4в).

Броят но рибозомите в една полизома зависи от дължината на информационната РНК.

Клетките произвеждат белтъци за свои нужди, но и за „износ". В цитозола се намират множество свободни рибо­зоми, а също големи и малки техни частици. Те не могат да синтезират белтъци, тъй ка­то не са свързани с информационна РНК.

Активно функциониращите в цитозола полизоми изграждат белтъци, които клетката може веднага да използва за свои нужди.

Много клетки произвеждат белтъци, кои-то не са им необходими, но участват в про­цеси и функции в други клетки и тъкани на ор­ганизма, например белтъци на тръбната плаз­ма, белтъци-хормони, белтъци-ензими на хра­носмилателните сокове и др След като син­тезира такива белтъци, клетката трябва да ги отдели в извънклетъчната среда, да ги „ек­спортира" При това, без да се допусне Влия­ние на тези белтъци Върху процесите и функ­циите на клетката-производител, нито пък самите експортни продукти да бъдат увре-дени В синтезата и изнасянето от клетката на такива белтъци участва ендоплазмената мрежка.

Ендоплазмена мрежа. Тя представлява мембранен органел, състоящ се от плоски и тръбовидни цистерни, които пронизват го­ляма част от клетъчното пространство, и свързани с тях мехурчета всички тези структури са обединени в обща система и са от­делени от цитозола чрез мембрана, малко по-тънка от плазмената, но с подобно устройство. Ендоплазмената мрежа може да бъде зър­неста и гладка (фиг. 2.48) При зърнестата вън­шната повърхност е осеяна с рибозоми, свързани в полизоми, които са здраво прикрепени към мембраната гладката ендоплазмена мрежа не съдържа рибозоми.

Синтезираните белтъчни молекули от прикрепените рибозоми преминават през мем­браната направо във вътрешните пространства на ендоплазмената мрежа и по този на­чин се изолират от цитозола (фиг. 2.49).

Чрез мембранни мехурчета, откъсващи се от ендоплазмената мрежа, белтъците се пренасят до други мембранни органели и от­там се изнасят от клетката.

Ендоплазмената мрежа - зърнестата й част, е особено силно развита в клетки, чиято функция е свързана с продукцията на голя­мо количество белтъци. При животните такива са клетките на жлезите на храносмила­телната система, клетките на млечната жлеза и др. Тези клетки отделят секрети, в кои­то основен компонент са белтъците. При рас­тенията такива са паренхимните клетки, ко­ито натрупват белтъци като запасни вещества (например клетките на семеделите).

В ендоплазмената мрежа се образуват и липиди. Следователно това е мястото в клет­вата, където се изграждат двата основни компонента на мембраните. За разлива от бел­тъците, липидите се синтезират в гладката ендоплазмена мрежа. Същата изпълнява и дру­ги функции в някои специализирани клетки -обезвреждане на токсични. Вещества и лекарствени препарати в чернодробните клетки, синтеза на стероидни хормони в надбъбречните и половите жлези, натрупване на Са в ске­летните мускулни влакна.

производството на белтъци в клетките протича според нуждите с променлива скорост. При ви­соко натоварване клетката може да синтезира огромно количество белтък. Например някои клетки на висши организми могат за 24 п да уд­воят масата си,

Изграждането на белтъчните молекули е срав­нително бърз процес. Синтезата на една полипептидна верига от стотина аминокиселинни ос­татъка протича за 1-2 минути.

2.13.Поемане на частици и отделяне на секрети от клетката.

връзката на живите клетки с околната среда се осъществява не само чрез транспор­та на малки молекули и йони през плазмената мембрана. Клетвата може да приема от сре­дата и по-едри твърди частици (зрънца) или капчици бодни разтвори. Обикновено те съ­държат макромолекули - белтъци или нуклеинови киселини. Но клетвата може и да изхвърля в средата продукти на своята дей­ност, наречени секрети. Тези процеси се на­ричат цитози. Когато клетвата поглъща, процесът е ендоцитоза, когато отделя - екзоцитоза (фиг. 2.50) (ендо - вътрешен; екзо - външен). Двата вида цитоза се проявяват в различни видове клетки.

Поемане на частици и капки от клетките. Известно е, че белите кръвни клетки (левкоцитите) са „страда" на орга­низма - те поглъщат и унищожават различни микроорганизми, попаднали в него. Тази тяхна функция е позната като фагоцитоза (фагеоням). Левкоцитът се приближава, например до бактерия (фиг. 2.51), плазмената мембрана се вдлъбва и я обгръща. Образува се мембран­но мехурче, съдържащо погълнатия обект, ко­ето се откьсва, а плазмената мембрана зад него веднага възстановява целостта си. Така протичат всички ендоцитози, при които клетките поглъщат не само микроорганизми/ но и отделни белтъци или други вещества. По същия начин клетката може да поглъща и кап­чици с бодни разтвори на вещества в този случай процесът се нарича пиноцитоза (пинеонпия). Особено силна пиноцитоза се наблюдава при амебата, а също и при някои рас­тителни клетки - паренхимни в листата, млади коренови и др. Следователно фагоцитозата и пиноцитозата са две форми на ендоцитозата.

Лизозоми. Погълнатите частици или разтворени вещества се подлагат в клетката на смилане. Активни участници в смила­нето са лизозомите. Те са цитоплазмен органел - мехурче, ограничено от цитозола с мем­брана, което съдържа множество различни ен­зими (фиг. 2.52) Тези ензими катализират раз­граждането на белтъци. Въглехидрати, мазни­ни, нуклеинови киселини и др.

Лизозомите са мембранни мехурчета с диа­метър 0.2-0.5 мп когато в клетката се образува мембранно мехурче с погълнат обект, към него се насочват една или няколко лизозоми (фиг 2.53)

Мембраната на лизозомата се слива с та­зи на мехурчето и се образува голяма вакуола - смилателна вакуола, в която погълна­тият обект се смила под действието на ен­зимите. Неговите вещества се разграждат до прости продукти - аминокиселини, прос­ти захари и др., които преминават през мем­браната в цитозола и се използват от клет­ката.

Ако във вакуолата останат несмлени час­тици, те могат да се запазят за дълго време в клетката, но може и да бъдат изхвърлени от нея.

У клетките на висшите животни не могат да изх­върлят несмлените остатъци от погълнати части­ци (отпадъчни вещества) Те се натрупват като остатъчни телца които смущават нормалното протичане на клетъчните процеси Счита се, че те са една от причините за стареенето на клет­ките Амебите, за разлика от клетките на висши­те животни, изхвърлят несмлените частици, нат­рупани в смилателната вакуола.

Интересно е, че по същия начин клетката се справя и с увредените совствени структури, които вече няма да й служат (например митохондрии). Тя ги обгръща с мембрана от ендоплазмената мрежа и след това ги обработва като чужди частици (фиг. 2.53).

Отделяне на вещества от клет­вите. Много специализирани клетки произвеждат вещества, които не са им необходи­ми. Такива вещества при животните обслужват процеси и функции в други клетки или са необходими за нормалното функциониране на целия организъм - ензими и други съставки на храносмилателните сокове, вещества на кръвната плазма (главно белтъци), хормони, междуклетъчно вещество и пр. При растенията съ­що се отделят ензими, хормони, но и етерич­ни масла, смола, парлива течност, нектар и др. Процесът на образуване и отделяне на тези вещества от клетката се нарича секреция. Той е типичен за клетките на жлезите.

Комплекс на Голджи. Централна роля в секрецията играе мембранен органел, наречен комплекс на Голджи, по името на неговия откривател (фиг. 2.54). Това е структура, образувана от няколко сплеснати цистерни, събрани в пачка и множество различни по големина ме­хурчета. Цистерните и мехурчетата са изо­лирани от цитозола чрез единична мембрана.

Основен компонент в секрета са белтъ­ците. Те се синтезират в рибозомите на зър­нестата ендоплазмена мрежа и навлизат в нейните кухини. От ендоплазмената мрежа се отделят мембранни мехурчета, носещи секрета, които се сливат с цистерните на комплекса на Голджи (фиг. 2.54). Попаднал там, секретът се кондензира (обезводнява, сгъстява), а в някои случаи се променя химически. След това той се „опакова" отново в мембрана и се отделя от комплекса на Голдги като секреторно мехурче. То се прид­вижва до периферията на клетвата и секре­тът се изхвърля навън чрез екзоцитоза. При това мембраната на мехурчето се слива с плазмената мембрана (фиг.2.50).

А лизозомите не приличат ли на мехурче­тата, носещи секрет? Те също съдържат бел­тъци (но ензими) и също са ограничени с еди­нична мембрана. Наистина лизозомите възникват в клетката както секреторните ме­хурчета и се образуват от комплекса на Голджи (фиг. 2.53). За разлика от тях обаче, те функционират вътрешноклетъчно.

Също чрез екзоцитоза клетката се освобождава и от отпадъчните продукти, полу­чени в резултат на фагоцитоза.

Ендоцитозата и екзоцитозата са енергозависими процеси - осъществяването им е свързано с използване на енергия.

Както видяхме, клетките поглъщат и отделят вещества, както винаги постъпва­щите или изхвърляните частици се обвиват в мембрана. Това изолиране от цитоплазмата не позволява взаимно влияние, осигурява нормално протичане на процесите. Разгле­даните кетъчни функции погазват още, че в клетката съществува преходност на мем­браните - мембрани от едни едномембранни органели преминават в мембрани на дру­ги, също едномембранни. От ендоплазмена­та мрежа мембрани преминават в комплекса на Голджи, а от него - в плазмената мембра­на, увеличавайки нейната площ. От друга страна, откъсването на мембранни мехурче­та пък води до намаляване на площта на плаз­мената мембрана.

2.14.Осигуряване на клетката с енергия.

Всички функции на клетките се осъщест­вяват с разходване на енергия - мускулното съкращение, секрецията, преноса на вещес­тва през мембрани, синтезата на словна молекула от прости съединения и др. Но енер­гия в клетката не се създава. Тя постъпва от външната среда с хранителните вещества, а при тяхното разграждане се освобождава. Същевременно в клетката се синтезира ве­щество-акумулатор, което поема тази енер­гия и я разнася до клетъчните структури, къ­дето тя се използва Такъв биохимичен про­цес протича в цитозола (вж. Урок 4.8), но клет-ката разполага и със специални органели, син­тезиращи вещество-акумулатор много по-ефективно - митохондриите. Съществува и друг вид органели с подобна функция, но те използват не енергията на химичните съеди­нения, а светлинната енергия - хлоропластите. В структурно отношение митохондрините и хлоропластите се отличават от дру­гите цитоплазмени органели с двойната мем­брана, която ги ограничава.

Митохондрии. Те са малки овални тел­ца, образувани от две самостоятелни мемб­рани (фиг. 2.55). Външната ги отделя от ци­тозола и е много сходна с мембраните на ендоплазмената мрежа вътрешната образува множество гънки, наречени кристи (гребени), разположени в централното пространство - матрикс. Тези гънки увеличават многократно площта на вътрешната мембрана. Имен­но кристите съдържат сложни ензимни сис­теми, които осигуряват клетката с енергия. Матриксьт също не е безучастен в тази фун­кция. И в него се намират ензими, катализиращи реакции, които са свързани с доставката на енергия.

Митохондриите имат различно големина, но най-често дължината им е 1-5мм, а ширината 0.5-1мм в различните клетки броят на митохондриите варира обикновено от 150 до 2500, но в по-едри клетки, например при първаци, този брой достига 500 000 в клетки, използващи мно­го енергия, като мускулните влакна на сърцето, общото количество на митохондриите може да достигне 40 % от клетъчния обем.

Веществата, носители на енергия, постъп­ват в матрикса на митохондриите. Чрез ен­зимните системи на матрикса и кристите те се разграждат при участието на кислород, ка­то се отделя СО2 и се освобождава енергия. Заедно с този процес в кристите се синтези­ра вещество-акумулатор, чиито молекули включват освободената енергия. Синтезата на молекулите-акумулатори протича в особе­ни свръхмикроскопични гъбовидни телца на вътрешната митохондрийна мембрана.

Така митохондриите преобразуват енергията на хранителните вещества бла­годарение на дишането на клетката и на организма.

Митохондрии притежават всички еукариотни клетки - животински и растителни. Различните видове клетки имат съвсем раз­лична енергийна нужда. Например мускулното влакно, извършвайки механична работа при съкращаването си, разходва много пове­че енергия от клетката на задстомашната жлеза. Можем ли да предвидим как ще изглеждат митохондриите на тези два вида клетки? Опитайте се да ги разпознаете на фиг. 2.5в! А количеството на митохондриите в двете клетки дали ще бъде различно?

Функционално натоварените клетки, нуждаещи се от доставката на много енер­гия, съдържат голям брой митохондрии, на които кристите са многобройни, плътно разположени.

Интересна особеност на митохондриите е присъствието в матрикса на малко коли­чество ДНК, но различна от ядрената, и рибозоми, с помощта на които се синтезират някои митохондрийни белтъци. Митохонд­риите проявяват известна самостоятел­ност (автономност) и синтезата на белтъ­ците им не зависи изцяло от клетъчното яд­ро и цитоплазмените рибозоми. Тази самостоятелност се проявява и при възникването на нови митохондрии - старите се прищипват и разделят на две.

Хлоропласти. Хлоропластите са един вид пластиди - органели, характерни за рас­тителните клетки. Те са разположени в клетки на листата на растенията, които са изло­жени на слънчево огряване.

В зависимост от съдържанието на пигмент (баг­рило), пластилите биват хлоропласти (със зелен пигмент - хлорофил), хромопласти (с червен пиг­мент - каротин, и жълт - ксантофил) и левкопласти (без пигмент). Пигментът оцветява клетките, тъ­каните, органите и плодовете на растението. В левкопластите се натрупват скорбяла и белтъци. Пластидите могат да се превръщат от един вид в друг.

Хлоропластите са по-едри от митохондриите. Ограничени са също от две мембрани, но вътрешната не образува гънки (фиг. 2.57). Във вътрешното пространство (строма) е разположена трета мембрана - тилакоидна. Тя образува силно сплеснати и удължени цис­терни, между които се поместват по няколко сплеснати мембранни мехурчета, подредени в стълбчета, като монети. Такива групи структури от тилакоидната мембрана се наричат грани.

Хлоропластите също имат розлична големина дължината им е 1-10 мм, а ширината - око­ло 5 мм. В вино клетка се наброяват 20-40 хлоропласта,

В тилакоидната мембрана се намира хлорофил - зеленият пигмент, на който се дължи оцветяването на листата. Това съедине­ние е високо чувствително към светлината. Под влияние на светлинната енергия в него­вите молекули настъпват изменения. Които водят до процес, подобен на описания при митохондриите. С помощта на ензимни систе­ми, в гъбовидни телца на тилакоидната мем­брана, подобни на митохондрийните, се син­тезира веществото, чиито молекули акумулират енергия. Чрез молекулите-акумулатори растителните клетки използват слънчевата енергия за свои нужди. С нейна помощ в тях се синтезират и органични вещества - захари и полизахариди (скорбяла). Този процес, наречен фотосинтеза, е най-грандиозният по маща­би и последствия за цялата жива природа (вж. уроци 4.в и 4.7). В него растителните клетки поглъщат СО2 и освобождават кислород, така необходим за дишането на почти всички живи същества. Заедно с това, синтезирано­то органично вещество осигурява основната храна на земните организми.

Благодарение на хлоропластите на зелените растения за 1 година в земната атмосфера пос­тъпва около 100 милиарда тона кислород.

Когато слънцето не огрява растението, митохондриите на растителните клетки синтезират енергиен акумулатор, използвай­ки химичната енергия на хранителните вещества.

Хлоропластите също съдържат собствена ДНК и рибозоми, разположени в стромата. С тяхна помощ те синтезират някои свои бел­тъци и също се размножават чрез делене. Сле­дователно те също се характеризират с известна автономност.

Загадъчното вещество-акумулатор на енергия всъщност е един обикновен нуклеотид, чиято молекула съдържа не един, а три остатъка от фосфорна киселина - аденозинтрифосфат (АТФ).Освен в еукариотните клетки, АТФ се синтезира чрез същите ензим­ни системи и в прокариотните клетки.

Двумембранните цитоплазмени органели са свързани с високоефективна енергийна функция в клетката. Използвайки различни енергийни източници (митохондриите - хи­мична енергия, хлоропластите - светлинна енергия), те произвеждат един продукт -енергоносител (АТФ), който е универсален доставчик на енергия за клетъчните функции.

Какъв би могъл да бъде произходът на мито­хондриите и пластилите? С двойната ограничи­телна мембрана, собствената ДНК и рибозоми, способността за делене, тези органели прили­чат но малки, просто устроени клетки, които са се „заселили" в еукариотната клетка. Същест­вува предположение, че в ранните етапи на кле­тъчната еволюция еукариотните клетки са били примитивни и не са могли да използват енергия­та на слънчевата светлина или на окислително­то разграждане на веществата. По-късно, в ре­зултат на ендоцитоза, възникнала симбиоза меж­ду тях и прокариотни клетки (бактерии), способ­ни да разграждат вещества високоефективно с участието на кислород (фиг. 2.58). Ползата е би­ла взаимна - еукариотната клетка получила въз­можност да се снабдява обилно с енергия, а прокориотнота - да получава безотказно хра­нителни вещества. Така прокариотната клетка се превърнала в митохондрия.

По-късно вероятно други еукариотни клетки влезли в симбиоза с друг вид прокориоти, спо­собни да фотосинтезират (цианобактерии). Мо­же би те са били бъдещите хлоропласти, превър­нали еукариотната клетка в растителна.

2.15.Осигуряване на клетката с програма за съществуване.

Преди милиарди години еволюцията на прокариотните клетки е достигнала до момент, богато в следствие на усложняването на структурата и функцията се е появила нео­бходимост да се изолират от цитоплазмата компонентите, отговорни за предаването на клетъчните свойства и признаци по наследство в поколенията. Така словните процеси в тези структури могат да протичат без да се повлияват от други компоненти, например ензими. Възникнало клетъчното ядро - най-същественото различие между прокариотните и еукариотните клетки.

Клетъчното ядро е открито и описано за първи път от Р. Браун през 1831 г. В растителни клетки.

Клетъчно ядро. Клетъчното ядро на еукариотните клетки представлява най-големия клетъчен органел. То е 10—20 пъти по-голямо от прокариотната клетка. Лесно може да се наблюдава чрез светлинен микроскоп, но след като се оцвети с подходяща боя.

Ако по оперативен път се извади ядрото, клетката загива. Но клетъчното ядро може да се присажда - ако се замени ядрото на ед­на клетка с ядрото на друга, първата клет­ка преживява, но придобива признаци, характерни за втората клетка. Това показва, че ядрото играе много важна роля в живота на клетката, свързана с нейното съществува-не и с формирането на структурни и функционални особености. Съществуват и клет­ки, които нямат ядра - червените кръвни клетки (еритроцитите) и кръвните плочки (тромбоцитите) на бозайниците. Тези клет­ки обаче живеят кратко време, а техните структури не се обновяват, а се „износват".

Броят, разположението и формата на кле­тъчното ядро могат да бъдат разнообраз­ни в различните видове клетки. Обикновено всяка еукариотна клетка има едно ядро, но се срещат специализирани клетки с повече ядра. Те се получават или в резултат на няколко деления на ядрото на едноядрена клет­ка, които не се съпровождат с делене на кле­тъчното тяло, или при сливане на едноядрени клетки. Многоядрени са блажната на ске­летните мускули, клетките на зародишната обвивка, туллорни клетки и др.

Ядрото е разположено най-често в цент­ралната зона на клетката, но може да бъде и в периферията (растителни клетки), като за­ема 1/4-1/3 от клетъчния обем. Обикновено то има сферична форма, но се срещат ядра и с друга форма, например удължено (мускулни влакна), сегментирано (някои левкоцити).

Основни структури на ядрото. Детайлите в устройството на ядрото могат да се разгледат само с помощта на елект-ронен микроскоп (фиг. 2.61; 2.62; 2.63). Ядро­то е отделено от цитоплазмата с ядрена обвивка. Тя е изградена от две липиднобелтъчни мембрани, разделени с тясно между-мембранно пространство. Външната мем­брана на места се свързва със зърнистата ендоплазмена мрежа на цитоплазмата и съ­що като нея е покрита с рибозоми, но вът­решната мембрана е гладка. Важна особе­ност на ядрената обвивка е наличието на множество пори, в които двете мембрани се ели ват.

Ядрената обвивка отделя ядрото от цитоплазмата. През нея се осъществява изби­рателен пренос на различни молекули и йони, подобно на плазмената мембрана. И тук транспортът в едни случаи е пасивен, а в дру­ги - активен, протичащ с разход на енергия. Но обмяната на веществата между двете среди включва и макромолекули и молекулни комплекси. Поради големината и електрични-те заряди, които носят, те не преминават през двойната мембрана, а се пренасят през порите.

Ядрото е изпълнено с ядрен сок, богат на белтъци. В него е разположен оснобният яд­рен компонент - хроматинът (хрома - цвят), чието название е получено поради лесното оцветяване от различни бои, което го праби ви­дим при наблюдение със светлинен микроскоп. Хроматинът е съставен от комплекси на дъл­гите молекули ДНК с различни белтъци. Тези комплекси образуват тънки хроматинови нишки, наречени хромозоми, които са сложно преплетени и пакетирани чрез спирализация и нагъване. Така те се поместват в малкия обем на клетъчното ядро.

Вхромозомите се намира наследствена­та (генетичната) програма на клетката, на организма. ДНК на хромозомите служи ка­то модел, по които се синтезира РНК. Така генетичната програма се прехвърля в РНК.У в ядрото е съсредоточено почти цялото коли­чество ДНК на клетката (повече от 95 %), Малки количества ДНК се съдържат в митохондриите и пластидите.

Общата дължина на молекулите на ДНК в ед­на човешка клетка е около 1,70 м и те са помес­тени в клетъчно ядро с диаметър 10-20 мм.

всяка човешка хромозома съдържа средно 1,5,10⁸ нуклеотида в една двуверижна молекула ДНК.

По бреме на клетъчното делене е необхо­димо в дъщерните клетки да попадне пълни­ят комплект хромозоми, т.е. цялата наслед­ствена програма. За да може това да се осъ-ществи бързо и точно, всяка хромозома до­пълнително се нагъва и спирализира. Така тя силно се скъсява и удебелява. Ето защо хромо­зомите по време на клетъчното делене мо­гат да се наблюдават със светлинен микроскоп.

Сред хроматина се разполага едно или няколко ядърца. Ядърцето е овална структура, която не е ограничена със собствена мембра­на. В сравнение с хроматина то съдържа малко количество ДНК, но е богато на РНК. В не­го се синтезира рибозомната РНК на клетка-та и започва образуването на рибозоми чрез свързване на белтъци с нея. Получените час­тици преминават през порите на ядрената обвивка и в цитоплазмата от тях се доизг­раждат рибозомите. При деленето на клетката ядърцето се разрушава, но с образува-нето на дъщерни клетки, в техните ядра възникват нови ядърца.

Основни функции на ядрото. Те са свързани с описаните основни негови структури - хроматин, ядърца и ядрена обвивка (фиг. 2.63; 2.64). |

Ядрото е мястото в клетката, където генетичната информация (програма) се съхранява - в структурата на ДНК. Тази информация представлява плана за структу­рата на клетъчните белтъци, за реда на аминокиселинните остатъци в техните моле­кули. Това е информация за наследствените качества на клетката и на организма. В яд­рото се синтезират трите вида РНК (рибозомна, транспортна и информационна), с чиято помощ в цитоплазмата се синтези­рат белтъците на клетката. Преди всяко клетъчно делене молекулите на ДНК в яд­рото се удвояват, за да се осигури по ед­но копие от всяка молекула за двете дъщер­ни клетки.

Ето защо ядрото играе първостепенна ро­ля в клетката. Неговото отстраняване прави невъзможна белтъчната синтеза, поради което клетката загива. Присаждането на яд­ро от друг вид клетки боди до синтеза на бел­тъци, характерни за тези клетки, защото програмата е друга. Но ядрото не може да функционира без цитоплазмата. Така че клет­ката може да съществува благодарение на постоянното взаимодействие на двата й основни компонента - цитоплазма и ядро.

Цялата генетична програма, съдържаща се в човешката клетка, е записана в ДНК с 3.10⁹ нуклеотида и може да бъде опакована в кубче с ръб 1,5 мм. Ако си представим, че всеки нуклеотид е записан само с една буква, то с 3.10⁹ букви ще запълним около 1 000 000 печатни страници.

2.16.Хромозоми - носители на клетъчната програма.

Всички клетки в многоклетъчния организъм произлизат от една първична клетка. Много клетъчни деления протичат при растежа и развитието на организма. При нормални условия всички индивиди от определен вид имат едни и същи белези, отличаващи ги от всеки друг вид. Това може да се постигне само ако наследствената (генетичната) програма на организма се предава в пълен комплект от ед­но поколение клетки на следващото. Носите­ли на програмата са хромозомите.

Структура на хромозомите при делене на клетката. Преди всяко петъч­но делене генетичната програма, събрана и „записана" в ДНК на хромозомите на майчи­ната клетка, се удвоява чрез синтеза на но­ви вериги от нуклеотиди и след това се раз­деля в два напълно еднакви комплекта хромозоми, които попадат в двете дъщерни клетки (фиг. 2.65).

При делене на клетката всяка удвоена хромозома силно се скъсява и удебелява в резул­тат на спирализиране и нагъване. Получени­те компактни частици лесно могат да се разполовят надлъжно и генетичният материал да се раздели в два комплекта без опасност от случайно преплитане или омотаване. Проце­сът на превръщане на некомпактната хромозома в компактна протича бързо (около 2 часа) в началото на клетъчното делене и преминава през няколко степени (фиг. 2.66). За това спо­магат белтъците на хроматина, свързани с ДНК. Компактната структура на хромозомата не позволява протичането на характер­ните за ядрото процеси - синтезата на РНК и ДНК. Затова по бреме на клетъчното деле­не не се синтезират белтъци и не се удвояват молекулите на ДНК. Обмяната на веществата в клетката като чели замира за кратко бреме, за да може деленето да протече без смущения.

Благодарение на свързването на ДНК с ядре­ни белтъци, хроматиновите нишки преминават през няколко последователни степени на опаков­ка - от голата ДНК до компактните хромозоми, ко­ито се наблюдават по време на клетъчното деле­не. При тази опаковка общата дължина, на гене­тичния материал се скъсява около 10 000 пъти.

Всяка компактна хромозома се състои от две отделни половинки, разположени успоред­но - сестрински хроматиди, които са свързани само в областта на един стеснен участък - центромер или първично прищъпване (фиг. 2.67). Двете хроматиди са се получили в резултат на удвояването на генетичния ма­териал, предшестващо клетъчното делене. Това удвояване (синтеза на ДНК и ядрени бел­тъци) протича по време, когато структура­та на хромозомата има ниска степен на ком­пактност. При деленето на клетката двете хроматиди на всяка хромозома се разделят и така се превръщат в две еднакви хромозоми, всяка от които попада в дъщерна клетка.

Центромерът разделя хромозомата на хромозомни рамена. В зависимост от неговото местоположение при различните хромозоми дължината на рамената е различна (фиг. 2.68). Всяка хромозома има строго определено мяс­то на центромера. Някои хромозоми имат и вторично прищъпване, което отделя от ед­ното рамо на хромозомата малък краен учас­тък - сателит. От материала на вторично­то прищипване се образува ядърце в ядрото на дъщерната клетка.

Хромозомен набор (кариотип). Как то беше вече отбелязано, компактните хромозоми, които се оформят при клетъчно де­лене, могат да се наблюдават с обикновен мик­роскоп. Всеки вид организъм има свои отличи­телни белези, следователно - своя генетична програма, която е поместена в специфичен брой хромозоми със свое характерно устройство. С други думи броят и формата на хромозомите в клетките на индивидите от един вид са негова характерна, отличителна осо­беност. Тя се нарича кариотип (карион-яд­ро) (фиг. 2.69).

Хромозомният набор при нормални телес­ни клетки е двоен, тъй като в зиготата са се събрали бащиният и майчиният хромозомен на­бор, съответно от сперматозоида и яйцеклет­ката. В двойния хромозомен набор (диплоиден, 2п) всеки вид хромозома е представена от две еднакви (хомоложни) хромозоми. В половите клетки (сперматозоидите и яйцеклетките) Хромозомният набор е единичен (хаплоиден, п), понеже при деленето на клетките - предшественици на сперматозоидите и яйцеклетки­те, той намалява наполовина.

В състава на хромозомния набор се включва една двойка хромозоми, наречени полови, защото определят пола на индивида. В клет­ките на мъжките индивиди двете полови хро­мозоми са различни и се отбелязват като хро­мозоми Х и Y (название, което произлиза от характерната им форма), а в клетките на жен­ските индивиди те са еднакви, означават се като Х и Х. Диплоидният хромозомен набор на човека се състои от 46 хромозоми, разпре­делени в 23 двойки (фиг. 2.70), на мишката -40 хромозоми, на плодобата мушица (Дрозофила) - 8, на царевицата - 20.

Клетките на картофа, пипера, както и тези на шимпанзето имат диплоиден набор от 48 хромозоми. Следователно различните видове животни и растения се различават не само по броя на хромозомите в кариотипа, но и по наследстве­ните фактори, съдържащи се в хромозомите.

Броят на хромозомите в кариотипа не е свър­зан с равнището на организация на организма - някои примитивни организми имат повече хромозоми в кариотипа от организми с висока сте­пен но организация.

Разрушаването на една хромозома от набо­ра, а често дори само отделна нейна структу­ра, води до загиване на клетката.

У един вид червеи кариотипът се състои само от две хромозоми, а у вид радиоларии (микрос­копични морски едноклетъчни) същият съдържа 1600 хромозоми.

В живота на клетката хромозомите са активни структури, които носейки гене­тичната програма, „подават" информация за синтезата на белтъците, т. е. за изг­раждането на нови структури и за проти­чането на клетъчните процеси. При деле­не на клетката обаче те претърпяват вре­менно структурни Промени, които преуста­новяват тяхното функциониране, но позво­ляват белезите на майчината клетка да се предадат много точно и пълно в поколение­то дъщерни клетки.

Прокариотна клетка.

Прокариотните клетки са еволюционно по-дребни от еукариотните. Те са се разбивали паралелно с еукариотните и днес насе­ляват всички среди на нашата планета - су­шата, водата и въздуха. За човека те могат да бъдат много полезни, но и много опасни. Към тях се отнасят същинските бактерии и цианобактериите (синьозелените водорасли).

Същински бактерии. Бактериите са само едноклетъчни, значително по-просто ус­троени от еукариотните клетви. Бактерийната клетка (бактерион - пръчица) е стоти­ци пъти по-малка от еукариотната (0,2-2,0 мм). Огромен е броят на видовете бактерии - предполага се десетки хиляди, но само около две хиляди са изучени. Разграничаването на видовете се прави по редица показатели -форма на клетката, подреждане на клетки-те в клетъчни обединения, наличие на камшичета, начин на получаване на енергия, пигмен­тация (оцветеност), болестотворност и др.

Формата на клетката може да бъде сферич­на, пръчковидна или огъната, което подразде­ля бактериите съответно на коки, бацили и спирили. При размножаването всяка клетка се дели на две и клетъчните поколения при много видове остават обединени. В зависимост от броя на деленията и равнината, в която те протичат, само при сферичните бактерии се различават диплококи (двойки), тетракоки (четворки), стрептококи (верижки), стафилококи (гроздове) и сарцини (пакети) (фиг. 2.71).

Бактерийната клетка е покрита с плазме­на мембрана от липиди и белтъци, построена по общия план на клетъчните мембрани, коя­то изпълнява същите функции. Плазмената мембрана е покрита отвън с клетъчна стена от полизахариди, липиди и белтъци. Тя придава на клетката определена форма и има защит­на функция. За разлика от еукариотната клет­ка, бактерията няма ядро (фиг. 2.72). Съдържа само една хромозома, която е потопена в цитоплазмата, т.е. не е обгърната с ядрена обвивка. Бактерийната хромозома представля-ва пръстеновидна двуверижна молекула ДНК. Цитоплазмата не притежава мембранни органели, ограничени с единична или двойна мемб­рана. Изключение е мезозомата - вгъване на плазмената мембрана в цитоплазмата. Към ко­ето се прикрепва хромозомата. Преди клетъчното делене от мезозомата започва удвояването на ДНК - генетичния материал на бактерията.

Бактерийната клетка се нуждае от много белтъци, тъй като се размножава много чес­то. Те се синтезират .в бактерийните рибозоми, които имат същата структура както еукариотните, но са по-малки, а броят им в клетката е много голям (количеството им може да достигне 40% от клетъчната маса).

Как се снабдява бактерията с енергия? Тя не притежава специализирани органели - митохондрии, но повечето бактерии съдържат целия набор ензими, характерни за митохон-дриите, с чиято помощ разграждат органич­ни вещества и синтезират АТФ при участието на кислород. Тези ензими са разположени в цитозола и в плазмената мембрана. Следователно в енергийно отношение плазмената мембрана на тези бактерии наподобява вът­решната митохондрийна мембрана.

Съществуват и бактерии, които получават енергия за сметка на окисление на неор­ганични вещества, а дори и такива, които фотосинтезират - използват енергията на слън­чевата светлина.

Бактериите се размножават извънредно бързо - едно поколение живее само 20-30 мин. За това време клетките растат и се делят. Това е възможно обаче само при благоприятни условия - наличие на хранителни вещества, кислород, топлина и блага. Някои вещества (ан­тибиотици) силно потискат размножаването им. Ултравиолетовите лъчи на пряката слънчева светлина унищожават бактериите.

Някои видове бактерии могат да съществуват при екстремни (изключителни) условия, при кои­то други организми не могат да преживеят - във вакуум, в разтвори на киселини, при температу­ра +90°С, в силно концентриран разтвор на NаСl и пр.

Характерен белег за повечето бактерийни клетки е наличието на камшичета, с кои­то те се придвижват в течна среда. Камшичетата имат въртеливо движение по часовниковата стрелка при едни видове и обрат­но, при други. Някои бактерии имат и множество къси израстъци, наречени пили, чрез които се свързват помежду си или прилепват към повърхността на животинските клетки.

Честото размножаване позволява наследствената програма на бактериите силно да се изменя под влияние на средата. Това свойство е причина за бързото им приспосовяване. То прави борбата с тях много трудна.

При неблагоприятни условия (недостиг на хранителни вещества, засушаване и др.) някои видове бактерии образуват спори. Клетката се покрива с плътна обвивка и всички кле­тъчни процеси спират до появата на подхо­дящи условия за живот.

Спорите са изключително жизнеспособни-възстановяване на нормалните функции на бак­териите се наблюдава дори след стотици годи­ни преживяване във вид на спори.

При загряване за 10 мин при 80° С (пастьори­зиране) клетките на повечето видове бактерии загиват, но спорите могат да издържат варене, продължаващо часове. Ето защо при домашни условия за надеждно консервиране на храни се налага продължително варене.

Стерилизацията, която се прави в медицина­та и хранителната промишленост, цели унищо­жаването на спорите, освен на бактериите. Тя се извършва с различни средства: обгаряне на пламък до зачервяване, кипене в дестилирана вода или обработка с водна пара (120-150° С и налягане 0,15-0,20 МРа) в течение на 1-2 часа, из­ползване на химични средства - 70% спирт, 5% йодна тинктура, разтвор на сублимат и др.

Цианобактерии. Те са много близки по строеж и функции до същинските бактерии. Притежават всички описани за бактериите структури, но нямат камшичета (фиг. 2.73). Характерна тяхна особеност са множество-то мембранни пластинки (тилакоиди), разположени в цитоплазмата. Те съдържат зеления пигмент хлорофил, с чиято помощ клетката фотосинтезира като поглъща светлинна енергия и я превръща в химична. Подобно на хлоропластите, клетките на цианобактериите използват светлинната енергия за син­теза на АТФ.

Краткият преглед на бактериите показва, че прокариотната клетка притежава основ­ните структури за изпълнение на основни­те функции на дивата клетка - синтеза на белтъци по определена наследствена прог­рама, превръщане и акумулиране на химична енергия или на слънчева енергия в АТФ, из­бирателен пренос на вещества през плазме­ната мембрана. Но тя няма специализирани органели, с които да изпълнява специализи­рани функции.

Значение на бактериите. Бактерии­те имат огромно значение в природата. Те са основен фактор при гниенето - процес на раз­граждане на белтъците, на органичната мате­рия и последващото я минерализиране. В това отношение те играят първостепенна роля в кръговрата на веществата.

В почвата, където съдържанието на бактерии е огромно, те не само осигуряват раз­лагането на животински и растителни от­падъци. Някои видове бактерии са азотфиксиращи - те улавят азота от въздуха и го включват в синтезата на белтъци, обогатявайки почвата с така необходимите за рас­тенията азотни съединения. Такива бактерии живеят и в симбиоза с кореновите клетки на бобовите растения. В селското стопанство за повишаване добивите от различни култу­ри се препоръчва използването на естествени торове, които са силно обогатени на бак­терии. Бактерии населяват и храносмилател­ната система на животните и човека, като в много случаи подпомагат разграждането на целулозата, постъпваща с храната.

Днес се разработват модерни биотехнологични направления, в които се използват раз­лични високопродуктивни бактерии за производство на ензими, витамини, хормони, анти­биотици и др. Бактерии се използват дори за извличане на метали от рудни изкопаеми.

Много видове бактерии са болестотворни. Те предизвикват различни инфекциозни за-болявания у човека и животните, например стомашно-чревни инфекции (тиф, дизенте­рия), загнояване на рани, ангина, възпаление на белите дробове, туберкулоза, тетанус, чума и др. (табл. 2.2).

Цианобактериитеса разпространени широко в замърсени водоеми. По тяхното присъствие се съди за степента на замърсяване на водата.

Вирус - границата между живото и неживото.

След като разгледахме особеностите на еукариотните и прокариотните клетки, бих­ме могли да се запитаме дали по-сложно уст­роените еукариотни клетки са по-приспособени, по-съвършени от прокариотните? Отговорът е „Не!". Всеки преживял вид (бил той бактерийна прокариотна клетка или многоклетъчен бозайник) е прекрасно приспособен към средата, в която съществува и може да се конкурира с другите видове. В тази конку­ренция достойно място заемат просто уст­роените неклетъчни форми - вирусите.

През 1892 г. Д. И. Ивановски направил ин­тересен опит. Той използвал листа от тютюневи растения, заразени с неизвестна дотогава болест, която причинявала появата на петна по листата. Филтрубал извлек от такива листа през филтър, който не пропускал бактерии и установил, че филтратът има инфекциозни свойства. Следователно причини­телят на заболяването е по-малък от бактериите, защото може да премине през филтър, през който бактерийните клетки не преми­нават. По-късно Бееринк предложил название на този инфекциозен агент - „вирус", което на латински означава отрова. С откриване-то на електронния микроскоп устройството на вирусите бе проучено. Размерите им вари­рат от 20 до 300 nм или те са около 50 пъти по-малки от бактериите.

Извън клетката вирусите не могат да се самовъзпроизвеждат, те не притежават рибозоми и не могат сами да синтезират бел­тъци. Като попаднат в клетка (еукариотна или прокариотна), те я „принуждават" да из­гражда нови вирусни частици, поради което можем да ги разглеждаме като паразити.

Устройство и действие на виру­сите. Те са по-просто устроени от бактериите - толкова просто, че не бихме могли да ги наречем клетки.

По своята химична природа вирусите представляват комплекси на нуклеинови ки­селини с белтъци. Съдържат ДНК или РНК.

Сърцевината на вируса заема молекула нуклеинова киселина, която носи неговата гене­тична информация. Тя е защитена с белтъчна обвивка, наречена капсид, а самата вирусна частица носи названието вирион. Вирионите са извънклетъчната форма на вирусите, коя­то не проявява белези на живот.

Най-често вирусът се прикрепва към клет­вата и „инжектира" своята нуклеинова кисе­лина в нея. Прикрепването се осъществява са­мо ако съществува определено сродство между клетката и вируса. Това означава, че не всеки вирус може да зарази която и да е клетка. Не винаги обаче проникването на вируса става по един и същ начин. В някои случаи цялата вирусна частица попада в клетката. Попад­налата в клетката вирусна нуклеинова кисе­лина отправя „команда" за синтеза на вирус­ната белтъчна обвивка. Тази обвивка понякога се състои от повтарящи се еднакви структури (капсомери) (фиг. 2.74).

Щом се изградят капсомерите, те „поз­нават" вирусната нуклеинова киселина, свър­зват се с нея и образуват зрели вирусни час­тици, което унищожава клетката. Този про­цес на самосглобяване е характерен за мно­го биологични структури и има много същес­твено значение в биологичните процеси. Из­вън клетката-хазяин вирусите съществуват като кристални структури, понякога с дос­та словна симетрия (фиг. 2.75).

Един от най-подробно изучените вируси е споменатият вече причинител на заболява-нето по тютюна, наречено тютюнева мозайка (от мозаичния вид на листата на зара­зените растения). Този вирус съдържа РНК и голям брой (2130) капсомери. На фиг. 2.7в е по-казана схема на вирусната частица. Съществуват и по-сложно устроени вируси, напри­мер вируса на едрата шарка.

Невинаги синтезата на вирусни частици се съпровожда с гибел на клетката. Така напри­мер грипните вируси напускат клетката пос­тепенно през клетъчната мембрана и клетка­та не загива. Възможно е също клетката-носи-тел на вируси да претърпи морфологични про­мени. Например някои злокачествени тумори се причиняват от туморни вируси.

Устройство и действие на бактериофазите. Вирусите могат да паразитират както в еукариотните клетки (животински и растителни), така и в прокариотните клетки. Вирусите по бактериите се на­ричат бактериофаги или вируси, изяждащи бактериите. Фагите спадат към вирусите, съдържащи ДНК. Схема и електронномикроскопска снимка на бактериофаг са показани на фиг. 2.77. Вижда се, че бактериофагът се със­тои от глава със словна симетрия, опашка и пипала, чрез които се прикрепя за клетката. Опашката може да се съкращава подобно на мускул. Това подпомага фага да „инжектира" нуклеиновата си киселина в клетката. В то­зи случай фаговите белтъци остават на кле­тъчната повърхност на инфектираната клетка. Като попадне в клетката, фаговата ДНК се вгражда в ДНК на клетката-хазяин и може да остане дълго бреме там, без да се образуват нови бактериофаги и без да се разпространява инфекцията в други клетки. Такива фаги се наричат умерени. При определе­ни условия умерените фаги се активират, започват синтеза на фаговата ДНК и фагови белтъци, образуват се множество фагови частици, клетката се разрушава и новите фаги нападат други клетки. Цикълът на размножаване на фагите е показан на фиг. 2.78.

Вироиди. Възможно ли е да съществуват още по-просто устроени неклетъчни форми от вирусите? Задължително условие ли е образуването на комплекс от нуклеинова кисе­лина и белтък? в 1971 г. Т. Динер успя да изоли­ра инфекциозен агент, който се състои само от РНК. Този тип неклетъчни форми се нари­чат вироиди. Вироидите представляват молекула едноверижна РНК (от 270-380 нуклеотида). Те са около 1000 пъти по-малки от ви­русите. Намерени са в растителни клетки. Предизвикват различни заболявания. Прена­сят се чрез поленовия прашец или пряко през наранената повърхност на растението. Не се знае как РНК на вироидите причинява забо­ляването.

Вирусите най-често предизвикват заболявания, тъй като попадането им в клетката съществено нарушава нейните структури и функции. В табл. 2.2. са посочени някои разп­ространени вируси и причиняваните от тях заболявания.

Най-често вирусните инфекции се предават по така наречения въздушно-капков път: при кихане, кашляне. Проста защита срещу такива ин­фекции е честото сменяне на носните кърпи и проветряване на помещенията.

Има вируси, които се предават само по кръ­вен и полов път. Така се предава вирусът на СПИН. Названието произлиза от съкращението на: Синдром на придобита имунна недостатъч­ност. Друго разпространено название на също­то заболяване е АIDS. Това е вирус, който изби­рателно поразява определени кръвни клетки със съществено значение за имунната защита. Про­никналият в тези клетки вирус може да остане известно време, подобно на описания по-горе случай с фагите, като умерен вирус. През този период не се наблюдават признаци за вирусно инфекция. Това може да трае от няколко месе­ца до няколко години и през това време болният може да не знае, че е вирусоносител и да при­чини заразяване на своя полов партньор.

След като се запознахме с устройството и действието на вирусите, да се върнем към въпроса къде е тяхното място спрямо еукариотните и прокариотните клетки? живи ли са или не? Прости предшественици на живо-та ли са или като повечето паразити са се опростили и приспособили да използват клетката-хазяин за размножаването си? като се имат предвид изброените им особености -наличие на наследствена информация (което ги причислява към живите организми) и отсъствие на способност сами да се възпроизвеждат (което ги отличава от всички известни живи организми), вирусите могат да се разг­леждат като неклептъчни форми на живот.

Най-приемлива за произхода на вирусите е хипотезата за така наречената „избягала" ДНК. Такава ДНК, произлязла от някоя клетка, може да се възпроизвежда в друга клетка, като из­ползва нейния синтетичен апарат, а не този на клетката, от която е произлязла. Ако тази хипо­теза се потвърди, то следва вирусите да се раз­глеждат като произлезли от клетъчните организ­ми, а не като техни предшественици.

Таблица 2.2.

Някои известни бактерийни заболявания при човека

Някои известни вирусни заболявания при човека

3.1.Клетъчно делене. Митоза.

Индивидуалното развитие на човека и животните, както знаем, започва от една опло­дена яйцеклетка. В зряла възраст човешките клетки наброяват около 100 000 милиарда, Но клетките не са безсмъртни. Голяма част от тях непрекъснато отмират и приблизително толкова се възстановя ват (фиг. 3.1). Отдав­на е установено, че единственият път за раз­множаване на клетките е деленето на пред­шестващите ги клетки. Това е отбелязано още в Петъчната теория. По този път не са се „движили" само първите клетки, с които се свързва възникването на живота.

Деленето на клетвите не означава само увеличаване на техния брой. Това е и механи­зъм, чрез който се предава и разпределя нас­ледственият материал (наследствената прог­рама) в дъщерните клетки. И тъй като пре­носители на наследствеността са хромозомите, тяхното поведение заема централно мяс­то в клетъчното делене.

Клетъчното делене лежи в основата на размножаването и нарастването на организ­ма. То участва при възстановяването на из­хабени и увредени тъкани и органи, осъщес­твява приемствеността на Петъчните по­коления, прехода от едноклетъчни към многоклетъчни организми и осигурява безсмър­тието на живота.

Митозата - универсална форма на размножаване на еукариотните клет­ки. клетъчното делене поставя редица инт­ригуващи въпроси като например: кой е пусковият механизъм на този процес; кой определя поведението на хромозомите и др. На някои от тези въпроси науката все още не е дала то­чен отговор. От изключителна важност за майчината клетка е предаването на точни ко­пия наследствена програма на дъщерното поколение по време на клетъчното делене. Този механизъм се осъществява чрез словното кле­тъчно делене, наречено митоза (митоснишка), което протича по време на растежа в по­вечето клетки на организма.

Kаименованието на процеса митоза идва от формирането на нишки (хромозоми) в ядрото в хода на клетъчното делене.

Подготовка на клетката за деле­не. Непосредствено след всяко делене се решава въпросът за бъдещето на клетката -дали тя ще се размножава или ще се специали­зира. Веднъж поела пътя на размножаването клетката претърпява активен период на под-готовка за делене. Този период е известен като интерфаза и той обхваща бремето между две митози.

През интерфазата клетката синтезира активно белтъци и се увеличава Петъчната ма­са, т.е. клетката расте. Но заедно с това към края на интерфазата наследственият мате­риал се удвоява, като се синтезира ДНК. През този период хромозомите представляват хроматинови нишки с ниска степен на ком­пактност. В края на интерфазата синтетич­ните процеси в клетката спират и започва деленето.

Същност на митозата. По време на митозата хромозомите се разделят равно-мерно в двете дъщерни клетки. Процесът е непрекъснат, но за да бъде по-лесно описан се разделя условно на четири фази: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (фиг. 3.2).

Разгледайте на фиг. 3.2. схематичното изображение на фазите на митозата и се опи­тайте да определите структурите и меха­низмите, отговорни за правилното разпреде­ление на хромозомите в дъщерните клетки.

Най-забележимите събития, които се извършват с майчината клетка през профазата, са две - превръщането на интерфазните хромозоми в митотични и оформянето на делително вретено. Хромозомите (вж. урок2.1в)се спирализират и нагъват като силно се скъсяват и удебеляват, превръщайки се в компактни частици. Те са с удвоено съдър­жание на ДНК и всяка хромозома се състои от две хроматиди, свързани чрез центромера. Хромозомите не могат да се движат само­стоятелно. Тяхното придвижване в клетката се осъществява чрез делителното врете­но. То се образува в цитоплазмата от белтъч­ни нишки, свързващи двата полюса на клет-ката. По време на профазата ядърцето и яд­рената мембрана постепенно се разпадат.

През метафазата хромозомите са максимално скъсени и компактни. Те се подреждат независимо една от друга в екватора на де­лителното вретено, като всяка се свързва чрез центромера си с неговите нишки.

По време на анафазата нишките на дели­телното вретено се скъсяват откъм полюсите. Сестринските хроматиди на всяка хромозома се разделят в областта на центромера и се насочват към срещуположните по­люси на клетката като самостоятелни хро­мозоми. Всяка от тези хромозоми носи нор­мално количество ДНК, т.е. наследствена ин­формация.

През телофазата в областта на полюси­те на делителното вретено хромозомите се доближават/компактната им структура се разрушава, те се удължават и отъняват, гу­бят видимите си очертания и постепенно преминават в хроматинови нишки, т.е. В интерфазни хромозоми. Ядърцето и ядрената мембрана се възстановяват и оформят две ядра с диплоиден хромозомен набор. При животинските клетки в екваториалната об­ласт започва разделяне на цитоплазмата чрез прищипване до обособяването на две самостоятелни дъщерни клетки, докато при рас­тителните се образува вътрешна преград­на пластинка(фиг. 3.3). Така след завършване на митозата от една диплоидна майчина клетка (2п) се образуват две също диплоидни дъщерни клетки (2п).

Виждаме, че две събития осигуряват запазването на наследствената програма при преминаването от едно поколение в друго: удвояването на хромозомите в майчината клетка и тяхното разделяне в два еднакви комплекта по време на митозата.

Биологичният смисъл на митозата се из­разява в увеличаване броя на клетките и запазване на наследствената програма в тях.

Този вид делене лежи в основата на безпо­ловото размножаване.

Процесите, които подготвят клетката за делене(интерфаза) и процесите, които осъществяват размножаването й (митоза) обхващат нейния митотичен цикъл. Мито­зата протича бързо и заема до 10% от вре­мето на този цикъл.

Митотичният цикъл има различна продължител­ност за различните клетки. При човешки клетъч­ни култури митотичният цикъл трае 20h(19h ин­терфаза и 1h митоза). При естественото обно­вяване на клетките на чревната лигавица на чо­век митотичният цикъл продължава 24h(23h ин­терфаза и 1h митоза).

Регулация на митозата. Приема се, че една от главните причини за настъпване на клетъчното делене е нарушаването на от­ношението между масата и обема на ядро­то, от една страна, и на цитоплазмата от друга. По време на интерфазата цитоплазма­та нараства много по-бързо от ядрото и то като че ли „губи контрол" върху цитоплазмената маса. клетъчното делене възстановява оптималното отношение (фиг. 3.4).

Митозата има продължителност средно от 1/2 до Зh и е зависима от температура­та, от присъствието на някои хормони и сти­мулиращи растежа фактори. Така например повишаването на температурата в извест­ни граници ускорява процеса, а понижаването й го забавя.

Размножаването на клетките е общобиологично свойство. На молекулно равнище то се проявява чрез удвояване на ДНК по време на интерфазата, а на клетъчното равнище - чрез клетъчното делене.

При еукариотните клетки е познат и процес на делене - амитоза. Той се наблюдава при дегенериращи клетки(в зародишни обвивки, при епителни клетки). При него не се образуват хромозоми и делителен апарат, което не позволява на наследствената програма да се предаде в плен комплект на дъщерните клетки. Но амитозата е нормален вид делене при много едноклетъчни (първаци).

3.2.Делене на половите клетки. Мейоза.

Ако проследим устройството и функциите на индивидите от даден биологичен вид, ще установим съществуването на приемстве­ност от поколение в поколение. Тази приемственост при безполово размножаване се пос­тига чрез процеса митоза, който запазва количествено и качествено наследствената прог­рама в получените дъщерни клетки. При половото размножаване обаче непрекъснатостта между поколенията се осъществява не чрез де­лене, а чрез сливане на две полови клетки (яйцеклетка и сперматозоид) и образуване на зигота. Но тогава би трябвало във всяко следващо поколение наследствената програма да се удвоява, от което би следвало да се проме­ня основно характеристиката на вида. Защо това на практика не се получава?

Голяма част от наследствените болести и ано­малии при човека са свързани с отклонения в неговия кариотип. Затова от особено голямо значение е запазването на нормалния брой хромозоми при размножаването му.

Ако при половото размножаване се слеят клетки, които са получени в резултат на митоза (с диплоиден набор = 4в), то при първото поко­ление броят на хромозомите във всички клетки на организма ще нарасне на 92, при второто на 184 и т. н.

Можем да предположим, че съществува клетъчен механизъм. който за разлика от митозата, намалява наполовина (редуцира) хромозомния набор на половите клетки при тях­ното образуване (фиг. 3.7).

клетъчният механизъм, който осъществява редуцирането на хромозомния набор в клетките (от 2п на п), е установен. Това е особен вид клетъчно делене - мейоза (мейозис - намаляване). Този процес в много отно­шения напомня митозата, но е значително по-сложен. Разгледайте фиг. 3.8 и фиг. 3.2 от предишния урок и се опитайте да установи-те приликите и различията в механизмите на митозата и мейозата. Постарайте се да откриете и причините за редуцирането на хромозомния набор при мейозата.

Същност на мейозата. Мейозата протича като две последователни митотични деления, всяко едно от които преминава през четирите познати фази - профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Двете деления са разграничени от кратка интерфаза. Но преди първото делене генетичният матери­ал се удвоява (синтезира се ДНК), както при обикновена митоза, докато преди второто делене генетичният материал не се удвоява. И при мейозата се формира делително вре­тено, за чиито нишки се прикрепват хромозомите чрез своите центромери. Скъсявайки се, нишките придвижват хромозомите към полюсите на делителното вретено. Да прос­ледим целия механизъм.

В началото на първото делене на мейоза­та (I профаза) хомоложните хромозоми от хромозомния набор се приближават и бремен­но прилепват плътно една с друга - образуват се двойки хромозоми (биваленти). Всяка една от двете хромозоми се състои от две сестрински хроматиди. Това поведение на хомоложните хромозоми е характерно за мейо­зата. Тяхното свързване се съпровожда с уникално събитие (фиг. 3.9) - двете хромозоми си обменят материал от някои свои участъ­ци, протича т. н. кросинговър (кръстосване). Това има съществени последици за генетич­ната програма.

След това бивалентите се подреждат по екватора на делителното вретено (I мета-фаза) и се разделят (I анафаза). Разделят се обаче не хроматидите на отделните хромо­зоми, а самите хромозоми в бивалентите. В полюсите на клетвата се образуват, както при обикновената митоза, дъщерни ядра (I те­лофаза). Само че всяко ядро съдържа по една хромозома от всяка хомоложна двойка и следователно е с намален наполовина брой хро­мозоми. Но всяка хромозома е с удвоено количество ДНК, защото е образувана от две хро­матиди. Клетвата се разделя на две дъщерни клетки и всяка от тях по-нататък осъществява самостоятелно второто делене.

При първото делене на мейозата се по­лучават две дъщерни клетки, в които бро­ят на хромозомите намалява наполовина и става хаплоиден, а количеството на ДНК във бея/са хромозома е удвоено.

второто делене на мейозата е много сход­но с митотичното. В двете клетки се оформя делително вретено (II профаза) и компактни­те хромозоми се подреждат в неговия екватор (II метафаза). След това хроматидите на всяка хромозома се разделят и като самостоятел­ни хромозоми се отправят към полюсите на клетката (II анафаза). Там се образуват дъщер­ни ядра, в които хромозомният набор е хапло­иден и всяка хромозома съдържа нормално количество ДНК. Всяка от двете клетки се раз­деля на две (II телофаза), като се получават общо четири клетки.

При второто делене на мейозата всяка от двете клетки (получени в резултат на първото делене) се разделя, като възникват общо 4 клетки с хаплоиден хромозомен на­бор и нормално съдържание на ДНК във всяка хромозома.

Последствия от обмяната на ма­териал межоду хомоложните хромозоми. Получените при мейозата 4 хаплоидни клетки имат еднакъв брой случайно разп­ределени хромозоми, които не носят еднаква наследственост (фиг. 3.10). Всяка клетка съ­държа в хромозомния си набор само по една хромозома (бащина или майчина) от всяка хо-моложна двойка, при това с някои разменени участъци с другата хромозома. Така във всяка клетка се формира случайна наследствена комбинация от гени, което е предпоставка за многообразие в поколението.

С мейозата се осъществява случайно раз­пределение на генетичния материал в поко­лението, чрез което се получават нови нас­ледствени комбинации.

Броят на възможните комбинации в наследст­вената програма, които възникват при мейоза­та е 2n, където п е броят на хомоложните двойки хромозоми. Например при човека броят на въз­можните комбинации при половите клетки е 2²³, което означава, че при мейозата всеки мъж или жена може да произвежда по милиони различ­ни сперматозоиди или яйцеклетки. Теоретично е възможен и случай, когато една полова клетка (сперматозоид или яйцеклетка) съдържа само майчини, а друга - само бащини хромозоми,

Мейозата е характерно делене за първичните клетки, незрели предшественици на по-ловите клетки при животните и човека (вж. урок в.1). Тези клетки са различни в мъжката и в женската полова жлеза - семенника и яйчника. Мейотичното делене на клетвата -предшественик в семенника, боди до възникването на 4 сперматозоида, а в яйчника - не на 4, а само на една пълноценна яйцеклетка. Другите три клетки са функционално негод­ни и деградират. Мейоза протича и при фор­мирането на спорите на растенията.

Мейозата, заедно с митозата и оплож­дането, участва в единна биологична сис­тема за поддържане постоянството на броя на хромозомите при видовете, разм­ножаващи се по полов път. Същевременно тя е предпоставка за възникване на орга­низми с нови наследствени качества.

3.3.Жизнен път на клетката.

Клетъчен жизнен цикъл. Всички клетки възникват в края на делене на предшестваща клетка, но те нямат един и същ жиз­нен път. При прокариотните клетки се реду­ват последователно растеж и делене, но при еукариотните жизненият път е много по-разнообразен. Едноклетъчните еукариоти също нарастват и след това се разделят, като нап­ример амебата (фиг. 3.11). Но клетвите на многоклетъчните осъществяват редуване на растеж и делене само в началото на зародишното развитие. По-късно в тях настъпват структурни и функционални промени, водещи до специализирането им за изпълнение на оп­ределена функция (при животните - мускулни клетки, нервни клетки, жлезисти клетки и др., при растенията - покривни клетки, паренхим-ни клетки и др.). Придобивайки обаче това ново качество, клетките загубват способност­та да се делят. Следователно за едни клетки животът протича в рамките на цикъла нарастване-делене, а за други той продължава до смъртта на организма.

Съществуват и специализирани клетки, които живеят по-кратко време от организ­ма (кръвните клетки/ епителните клетки).

всички събития, които протичат в клетката от нейното образуване в резултат на предшестващо делене до загиването или разделянето й на две дъщерни клетки, обх­ващат Петъчния жизнен цикъл.

В клетките, които интензивно се делят, може да се разграничат две последователни групи процеси: подготовка на клетката за де­лене - интерфаза, и самото делене - митоза. Тъй като тези процеси са обвързани с делене­то на клетката, те съставят митотичен цикъл. В такива случаи митотичният цикъл съвпада с жизнения ци1сьл (зародишни клетки, туморни клетки).Обикновено интерфазата продължава 15-20 часа, докато митозата - 0,5-3 часа.

Подобна картина се наблюдава и в прокариотните клетки - техният жизнен цикъл се покрива изцяло с цикъла на делене (но те не се делят чрез митоза).

Жизненият цикъл съвпада с митотичния, когато клетката непосредствено след въз­никването си навлиза в подготовка за ново делене.

Какви процеси включва подготовката на клетката за делене? През интерфазата клетката увеличава масата си, като синтезира разнообразни белтъци. Сред тях важно място заемат белтъците, необходими за изгражда­нето на делителното вретено и ядрените белтъци.

Най-важното събитие, подготвящи митозата, е удвояването на генетичния матери­ал на клетвата - синтезата на ДНК. В края на интерфазата клетката се запасява и с енергия, която ще бъде необходима за проти­чането на митозата.

След като се появят в резултат на деле­не, повечето клетки на многоклетъчния ор­ганизъм не навлизат в подготовка за ново делене, а поемат път на специализация (фиг. 3.12). Тъй като при специализирането в орга­низма се обособяват различни групи от клет­ки със специфична функция, процесът се на­рича клетъчно диференциране. Тези групи от клетки оформят тъканите.

Червените кръвни клетки, например, както и други клетки на кръвта, произлизат от недиференцирани кръвотворни клетки на червения костен мозък, Диференцирането на тези клетки се изразява в: намаляване размера на клетка­та, придобиване на дисковидна форма, изчез­ване на ядрото и на цитоплазмените органели (при бозайниците), образуване и натрупване на хемоглобин, който пренася О2 и СО2 и същев­ременно загубване на делителната способност.

Клетъчно диференциране. След ка­то при делене наследственият материал се предава в пълен комплект на следващото поколение клетки, коя е причината за появата на различия в устройството и функционира-нето на клетките? Кой решава тяхната съдба и показва какъв път на развитие да поемат? Науката частично е отговорила на тези сложни въпроси. Диференцирането на клетките не се дължи на частична загуба или изменение на генетичната програма. Генетичният „запис" в ДНК не се изменя нито количествено, нито качествено. Променя се способността на раз­личните гени да дават информация за синтезата на белтъци.

По принцип по-голямата част от генетич­ната програма на клетките е блокирана. При диференцирането само отделни участъци (ге­ни) от нея се активират и се „презаписват", т.е. синтезира се иРНК, по чиято програма се синтезират белтъци. Това означава, че в клетката ще се синтезират не всички възмог­ни белтъци, структурата на които е записа­на в генетичната програма, а само тези, чии­то запис в ДНК може да се презапише. като си представим, че в различни групи клетки се активират различни гени, ясно е защо ще се разбият различни по природа клетки. кой оп­ределя кои гени да се активират засега не е ясно, но може да се твърди, че начинът на ди­ференциране на отделните клетки е заключен в наследствената програма и се регу­лира от вътрешни и външни фактори.

Клетъчното диференциране е необратим процес. На някои специализирани клетки мо­гат бременно да възстановят делителната си способност при необходимост. Така при нараняване на кожата, нейните клетки, делейки се активно, запълват раната. При отстраняване на част от черния дроб в животни, неговите клетки след активно делене бързо възстановяват липсващия участък. Това по-казва, че в организма съществуват регулатор­ни механизми, които балансират клетъчното делене и диференциране според нуждите. ко­гато тази регулация „излезе от строя", настъпват тежки последици. В едни случаи не­нормално намалява скоростта на делене на клетките (например, ако се понижи продук­цията на червени кръвни клетки, в организма се развива тежка анемия), а в други случаи -ненормално се увеличава скоростта на делене (например развиват се тумори).

При гръбначните животни централно място в ре­гулирането на развитието на организма и диферен­цирането на клетките имат тиреоидните хормони на щитовидната жлеза.

Метаморфозата на насекомите е свързана с ак­тивно диференциране на клетки. Този процес се стимулира от хормони - екдизони.

Стареене и смърт на клетките.

Индивидуалното развитие на диференцирани­те клетки завършва със стареене и смърт. Стареенето е съпроводено с редица измене­ния - обезводняване на цитоплазмата, натрупване на инертни и токсични вещества, де­генерация на някои клетъчни органели и в ре­зултат - понижаване на обменните процеси. Стареенето на клетката приключва с нейна­та смърт.

Стареенето и смъртта на клетките е общобиологичен процес - следствие от за­кономерно протичащи структурни и биохи­мични промени.

3.5.Надклетъчни равнища на организация при фивотните.

И при животните надклетъчните равнища на организация са тъканите, органите, функционалните системи и организма. Прин­ципите на тяхното формиране и обединява­не са общи с тези при растенията.

Наред с обособяване на специализирани гру­пи клетки, в многоклетъчния животински ор­ганизъм се създава словна вътрешна среда. Та­зи среда са телесните течности - тъканната течност, тръбната плазма и лимфата.

Вътрешната среда на организма осигу­рява Всички оптимални условия за същест­вуването на клетките на многоклетъчния ор­ганизъм.

Такива условия са снабдяването с храни­телни вещества и кислород, поддържането на подходяща температура, киселинност, осмотично налягане, изнасянето на непотребни­те вещества от обмяната, вкл. и СО^. За да изпълни тази важна роля, вътрешната среда поддържа относително постоянство на своя химичен състав, а при висшите гръбначни (птици и бозайници) - и постоянна темпера­тура. Постоянството на условията на вът­решната среда се нарича хомеостаза.

Характерни особености на надклетъчните равнища на организация при животните. При човека и животните сьществуват четири основни вида тъка­ни: епителна, съединителна, нервна и мускулна (фиг. 3.19). Нито една обаче не отговаря напълно на посоченото в урок 3.4. определе­ние за тъкан и затова то трябва да се прие­ме условно. Така например съединителната тъкан включва клетки с различна структура и функция - костни, кръвни, хрущялни и др.

В състава на тъканта се запазват свойствата на отделните клетки. Наред с това оба­че тъканите се отличават с общи свойства, характерни за това надклетьчно равнище.

Ето някои от тях.

1) Специализираните клетки притежават специфични структури, чрез които изпълняват специфични функции, например мускулните клетки - миофибрили, ресничестите епи­телни клетки - реснички и др.

2) Специализацията на клетките е необ­ратима - клетки от един основен вид тъкан не могат да се превърнат в друг основен вид, например епителни клетки - в нервни или мускулни, съединителнотъканни клетки - в епи­телни.

3)Клетвите на всеки вид тъкан синтези­рат определени вещества, характерни за тях - нервните - невромедиатори, мускулни­те - съкратителни белтъци, съединително-тъканните - междуклетъчно вещество и др.

Органите са по-високо равнище на органи­зация. Те имат определена форма и устройство. Функцията им е свързана с функцията на изграждащите ги тъкани. Например хранопроводът е изграден от 3 вида тъкан (фиг. 3.20) - епителна, съединителна и мускулна. Благо­дарение на специализираната функция на тези тъкани той поема храната от гълтача и я пренася до стомаха.

Органите се обединяват в системи.

Всяка система извършва в организма някаква основна функция - храносмилане, ди­шане, кръвообращение, отделяне и пр.

Органите, образуващи системата, имат функция, която е част от основната.

Организмът е изграден от различни систе­ми. Той е равнище на организация, което позволява самостоятелно съществуване.

Организмът е цялостна биологична сис­тема, която обхваща всички надклетъчни равнища на организация, всички техни осо­бености в структурата и функцията.

Естествено възниква въпросът: кои са фак­торите, които обединяват клетките в тъкани, тъканите в органи, органите в систе­ми и системите в организъм?

Системи за регулация. Обединяващите фактори в надклетьчните равнища на ор­ганизация са системите за регулация. В орга­низма тъканите, органите и системите от органи не функционират независимо едни от други, а строго съгласувано, в съответствие с общите потребности. Това „подчиняване" на общите нужди - тези на организма, се осьществява чрез регулиране (усилване или отслабване) на функциите.

Системите за регулация при животните са две: химична сигнализация и сигнализация чрез нервни импулси.

Химичната сигнализация се осъществява по два начина.

1)Чрез химични вещества (неголеми молекули), отделени от клетвата, с които може да се влияе пряко върху съседните клетки от същия вид (фиг. 3.21). В плазмената мембрана съществуват канали, свързващи непосредствено цитоплазмата на съседните клетки в една тъкан. Така клетките могат да коорди­нират функциите си.

2)Чрез химични вещества, секретирани от специализирани клетки, с които може да се влияе върху процесите и функциите на клет­ки, разположени на разстояние (фиг. 3.22). Такива вещества са хормоните. Те се секретират от ендокринни жлези и се разнасят от-кръвта, като регулират функциите на тъка-ни и органи, намиращи се на значително разс­тояние от жлезата. Подобно действие имат и местните хормони. Те се секретират в раз­лични тъкани и действат само на най-близките клетки. Например при различни наранявания от клетки на съединителната тъкан се отделя хистамин. Това вещество предизвиква разширение на близките капиляри и увеличаване на пропускливостта им за фагоцитиращите левкоцити.

В синапсите се отделят небромедиатори. Те се секретират от нервна клетка и дейст­ват на много малко разстояние - върху клет-ката, с която в синапса е свързана нервната клетка (мускулно влакно, жлезиста клетка или друга нервна клетка). Чрез невромедиаторите се предават нервни импулси.

Способността на клетката да реагира (да бъ­де чувствителна) към определени извънклетъчни сигнални молекули зависи от наличието в нея на молекули-рецептори. Това са най-често белтъци, които „разпознават" сигналната молекула (хор­мон, невромедиатор) и специфично я свързват.

Рецепторите за хидрофилните сигнални моле­кули са разположени в плазмената мембрана, а тези за хидрофобните сигнални молекули - вътрешноклетъчно.

Взаимното влияние между съседни клетки представлява най-простия вид химична сиг­нализация. Тя е.възникнала в еволюцията най-рано. От трите типа регулация чрез секретирани вещества от специализирани клетки, най-близо до нея стои регулацията чрез мес­тни хормони. Не само защото се осъществява на малко разстояние, но и клетките, кои­то секретират местни хормони, са доста разнообразни.

Сигнализацията чрез нервни импулси е свързана с функциите на нервната система. Нервните импулси се предават по нервни влакна и достигат до органи или тъкани, които те­зи влакна инервират.

Регулиращото действие при химичната сигна­лизация се проявява по-бавно от това при сиг­нализацията чрез нервни импулси, но се задър­жа по-дълго време.

Благодарение на съчетаното регулиране на функциите на всички тъкани и органи - чрез химични вещества (хуморално) и чрез нервни импулси (нервно), организмът най-пълноценно се приспособява към променящата се околна среда. Нервната регулация има водеща роля в общата нервно-хуморална регулация на орга­низма.

4.1.Клетката - високо автоматизирана лаборатория.

Да се върнем отново към клетката. Да се опитаме да разберем как тя осъществява основните си жизнени функции. При голямото раз­нообразие на организмите и клетките, от които са изградени (фиг. 4.1) - от бактерийната до нервната клетка или тази на зеления лист, възниква въпросът, съществува ли някакво сход­ство в „проблемите", които стоят пред тях и пътищата, по които те ги решават?

Колкото впечатляващи да са разнообра­зието и индивидуалността на клетките, още по-удивително е единството в начини­те, по които те функционират.

Всяка клетка представлява всъщност ед­на високо ефективна лаборатория, в която едновременно и координирано се извършват хиляди химични реакции при особени условия. Тя реагира по подходящ начин на промените във вътрешната и външната среда и така осигурява поддържането на своята структу­ра по определена програма (фиг. 4.2). Всички тези процеси като че ли се извършват в противоречие с някои основни физически закони - вместо към увеличаване на безпорядъка, те са насочени към увеличаване на степента на подреденост(от малки молекули към биополимери и надмолекулни комплекси; от случай­ни към регулирани взаимодействия и т.н.). В действителност тези закони са валидни и за клетката, но ако тя не е в непрекъснат контакт и взаимодействие с околната среда, от която черпи енергия и вещества.

Химични реакции в клетката. С какво химичните реакции в клетката се отличават от химичните процеси в неживата природа? Разликата е, че в клетката те протичат в „меки" условия: нормално налягане, киселинност близка до неутралната, тесни температурни граници, ниски концентрации на реагиращите вещества. Това е възможно, защото реакциите се извършват с участие­то на високо ефективни и специфични катализатори - ензимите(вж. урок 4.3). Ако е нео­бходима енергия за тези реакции - използва се енергията на химичните връзки. Отделни­те реакции протичат в различни клетъчни структури или в цитозола.

Реакциите, които протичат с посочените особености, се означават като биохимични реакции. Съвкупността от биохимичните ре­акции, протичащи в клетката, съставлява клетъчния метаболизъм (вътрешна обмяна на веществата). Веществата, които претърпяват промени в клетката, се наричат метаболити. Метаболизмът винаги се придружава и от енергийни промени - от обмяна на енергия.

Как функционира клетъчната лаборатория? Разгледайте внимателно фиг. 4.3, където схе­матично е представен клетъчният метабо­лизъм и за сравнение е показана част от кар­тата на София.

Всяка биохимична реакция, превръщането на един метаболит в друг в този сложен ла­биринт, е едно метаболитно стъпало. По­редица от биохимични реакции образува метаболитна верига (път). Превръщането на обикновената захар (захарозата) в _{гликоза} и фруктоза е едно метаболитно стъпало, а раз­граждането на _{гликоза}та до СО² и Н²О при дишането представлява метаболитна верига, която се състои от много метаболитни стъпала.

Някои от метаболитните вериги имат цикличен характер. Други се пресичат, разклоняват, сливат. Едни от метаболитните стъпала са необратими или трудно обрати­ми, което налага при необходимост да се минава по друг път.

В основната си част метаболитната кар­та е валидна за всички клетки - от сперматозоида до растителната клетка, от бактерията до най-високо специализираните нервни клетки.

В клетъчната лаборатория протичат два типа процеси: процеси на синтеза (анаболитни) и процеси на разграждане (катаболитни).

катаболизъм + анаболизъм = метаболизъм

Тези процеси са взаимно свързани (фиг. 4.4).

Като цяло те са противоположни, но от­делни реакции на катаболизма могат да имат синтетичен, подготвителен характер и об­ратно. Разграждането на _{гликоза}та до въглероден диоксид и вода е пример за катаболитен процес. Той е противоположен на анаболитния процес фотосинтеза, при който от въглероден диоксид и вода се синтезира _{гликоза}.

Описаните процеси, протичат в клетката. Но не съществува самотна, изолирана от околната среда клетка.

Взаимодействие на клетката със средата. Клетката получава от средата вещества(храна) и енергия и отделя в нея крайни­те продукти на метаболизма си. Взаимодействието на клетката със средата се означава ка­то външна обмяна на веществата. Тук завършва общото за всички живи организми и започват разликите между тях. Особеностите в метаболизма на всеки организъм определят неговия тип обмяна.

Когато един организъм може да изгради органичните си съединения изцяло от неор­ганични, той се означава като автотрофен.

За тези организми източникът на енергия е външен - главно слънчевата светлина (например зелените растения, някои микроорганизми).

Някои микроорганизми използват енергията, която се отделя при окисляване на неорганични съединения (сероводород, сяра и др.). Те се на­ричат хемосинтезиращи автотрофи.

Когато за синтетичните процеси организмът се нуждае освен от известно количество неорганични съединения още и от ор­ганични, той се нарича хетеротрофен.

Хетеротрофните организми осъществяват синтетичните си процеси за сметка на енергията, отделена при разграждането на собствени органични вещества и на органич­ни вещества, приети с храната (например всички животни). Тези организми не могат да използват външни източници на енергия.

Следователно по отношение на синтетичните (анаболитните) процеси съществуват два основни типа обмяна: автотрофен и хете­ротрофен. Разликата се определя от източника на енергия, който двата типа организ­ми използват.

За живите организми като цяло първоизточник на енергия е слънцето. Като използват светлинната енергия автотрофните организми син­тезират органични вещества от неорганич­ни съединения на биогенните елементи (С, N.О и Н) (фиг. 4.4).

По отношение на особеностите в процеси­те на разграждане (катаболитните) има също два основни типа обмяна: аеробен и анаеробен.

Организмите, които разграждат вещес­твата в присъствие на кислород, се озна­чават като аеробни (такива са повечето организми, населяващи Земята). Тези, кои­то разграждат веществата в отсъствие на кислород са анаеробни (много бактерии, например причинителя на тетануса).

Регулация на метаболитните процеси. Метаболитната карта ни помага да разберем защо както уличното движение в големия град не може да функционира без местно и централно регулиране, така и метаболизмът е немислим без регулаторни механизми. Представете си какво би станало при катастрофа или задръстване на някое централно кръстовище. Бедата би била толкова по-голяма, колкото регулацията на движението е по-несъвършена. В това отноше­ние клетката е ненадмината. Тя е модел, от който човек може да копира начини на регу­лация. Ако клетката не съумее да осигури чрез регулацията на метаболизма своето съществуване, пред нея има три възможности: да оцелее, като в нея настъпят промени, които тя ще предава и по наследство, да продължи да съществува, но с някои нарушения или да загине.

Регулаторните механизми на клетката до голяма степен създават възможността тя да се приспособява към изменящата се среда. Така се осигурява относителното й постоянс­тво и оцеляване.

Знаем, че липсата на витамини води до серио­зни заболявания при висшите бозайници и човека. На клетъчно равнище това се обяснява с учас­тието на витамините в ензимното действие и при недостиг се нарушават определени метаболитни процеси. Така при авитаминоза “С” не се об­разува основното вещество на съединителната тъкан и са проявяват признаците на заболяването скорбут: поява на подкожни кръвоизливи, кървене и загниване на венците, опадане на зъбите и др. Смъртта от скорбут често е застигала покорителите на Антарктида почти до началото на XX век, когато се установяват причините за заболя­ването и начините за лечението му.

4.2.Роля на аденозинтрифосфата (АТФ) в енергетиката на клетката.

Живите организми са в непрекъснато взаимодействие с околната среда. Една от проя­вите на това взаимодействие е приемането от средата на вещества и съдържащата се в тях енергия. Получените вещества, след пре­работка, клетките използват за изграждане на собствените структури. Енергията, освобождаваща се при тази преработка, е необходима за осъществяване на клетъчните функции.

Живите организми приемат енер­гия в две основни форми. Независимо от огромните видови различия в структурата и функциите, организмите приемат енергия от околната среда в две основни форми. Едни автотрофните (фотосинтезиращите) организми, приемат енергия под формата на светлина. Други - хетеротрофните организми, използват енергията на химичните връзки на готови органични съединения, които те прие­мат от околната среда като храна.

Прието е количеството енергия да се измер­ва в калории (са1) или в джаули(J). Една калория (4,18J) се равнява на енергията, която е необ­ходима, за да се повиши температурата на 1ст³ (1g)вода с 1°С.

Постъпилата в клетката енергия се използва само след преобразуване и натрупване в удобна форма. Както отбелязахме, разглеждайки устройството и функциите на клет­ката, много клетъчни процеси протичат с поглъщане на енергия, т.е. те са енергозависими. Те не могат да използват направо освобождаващата се енергия от разнообразните хранителни вещества, тъй като нейният вид не е подходящ и тя не е количествено дозирана. За да може енергията да бъде използва­на, необходимо е тя да бъде предварително преобразувана (трансформирана) и натрупа­на в една-единствена форма, удобна за всич­ки клетъчни процеси във всички видове клетки (с малки изключения) енергията се преоб­разува и натрупва в молекулите на специално съединение-енергоносител, чиито молекули я акумулират - аденозинтрифосфат (АТФ).

АТФ е универсалният енергоносител във всички клетки.

Структура и разграждане на АТФ.

Това съединение има малка молекула и се от­нася към групата на нуклеотидите (вж. урок 2.8). Ролята на азотна база в него се изпълня­ва от аденина. Аденинът заедно с молекула рибоза - монозахарид с 5 въглеродни атома (вж. урок 2 4), образува съединение, наречено аденозин. Този аденозин може да бъде фосфорилиран, т.е. да се свърже с остатък на фос­форната киселина и да се образува нуклеотид аденозинмонофосфат (АМФ).

Аденозинмонофосфатът може да бъде фосфорилиран от втора молекула фосфорна киселина, при което се превръща в аденозиндифосфат (АДФ). Присъединяването на тре­ти фосфатен остатък води до получаване на аденозинтрифосфат - АТФ (фиг. 4.5). Хими­чните връзки, които се образуват при свърз­ването на втория и третия остатък на фос­форната киселина, са ковалентни, но не обикновени, а способни да поемат, да акумулират няколко пъти по-голямо количество енергия. Затова те се наричат макроергични, т.е. връзки, богати на енергия. За да се отлича­ват от обикновените, те се изписват със символа тилда (-).

Енергията на ковалентната връзка е 2-3кса1/mо1, а енергията на макроергичната връзка е около 10 кса1/mol или 41,8kj.

Живите клетки използват енергия, която се отделя при разграждането на АТФ. Енерги­ята на АТФ се освобождава при разкъсването на макроергичните връзки. АТФ лесно се разгражда във водна среда (хидролиза), но при това се разрушава само връзката между вто­рия и третия остатък на фосфорната кисе­лина, като се получава АДФ и фосфат. АДФ се разгражда много по-трудно.

Аденозин-Ф-Ф-Ф + Н₂О——>

——> Аденозин-Ф-Ф + Ф,, + енергия или АТФ + Н₂О ——> АДФ + Ф,, + енергия

Отделената от молекулата на АТФ фос­форна киселина е неорганично съединение и се бележи с Ф (неорганичен фосфат).

Разграждането (хидролизата) на АТФ до АДФ при различихте клетъчни процеси се катализира от ензими —аденозинтрифосфатази.

Повечето клетъчни процеси (пренос на ве­щества през мембраната чрез активен тран­спорт, цитози, мускулни съкращения, секреция и др.) използват енергия от АТФ, освобо­дена в резултат на разграждането му до АДФ.

Възстановяване на АТф. АТФ се образува по обратен път - АДФ се фосфорилира до АТФ като се включва енергия. Аденозин-Ф-Ф + Ф,, + енергия——>

——> Аденозин-Ф-Ф-Ф или АДФ + Ф + енергия ——> АТФ

Необходимата енергия се отделя в клетката при преработка на хранителните вещества, постъпващи отвън. Синтезата на АТФ протича главно в митохондриите с участието на кислород (вж. урок2.14). Сравнител­но по-малко количество АТФ се образува в цитозола при безкислородно разграждане на ве­щества. Да не забравяме обаче, че АТФ се син­тезира и в хлоропластите, при което се из­ползва енергия на слънчевата светлина.

Системата АТФ, АДФ и Ф,, изпълнява ро­лята на своеобразен „акумулатор", който се „зарежда", използвайки енергия, отделена в катаболитните реакции (енергията се преобразува и натрупва в АТФ). „Разреждане­то" на акумулатора води до отделяне на енергия, която се използва за осъществява­нето на клетъчните функции (фиг. 4.в).

Този процес на „зареждане" и „разреждане" на акумулатора е изключително интензивен и зависи от функционалната активност на организма. Физиологично здрав мъжки организъм с тегло 70кг за 24ч „зарежда" и използва около 40кгАТФ. При по тежки физически натоварвания организмът на човека може да използва до 0,5кг АТФмин.

АТФ е свързващо звено между реакциите, протичащи в клетката с освобождаване на енергия, и реакциите, поглъщащи енергия. АТФ се синтезира, като се използва енергия от първия тип реакции и се изразходва в енергозависимите клетъчни процеси.

4.3.Биологични катализатори - ензими.

Една от характерните особености, на би­охимичните реакции, която ги отличава от обикновените химични реакции в неживата природа, е задължителното участие на специфични биологични катализатори - ензими. Ензимите са тези необикновени катализато­ри, които не само ускоряват биохимичните реакции, но осигуряват подредеността и съгласуваността им във времето и пространството в съответствие с нуждите на клетката. Чрез тях се осъществява бързо и фино настройване на метаболизма в отговор на сигналите, постъпващи от вътрешната и външната среда.

Ето защо, преди да пристъпим към разглеж­дане същността на клетъчния метаболизъм, необходимо е да разберем какво представляват ензимите и как работят на молекулно равнище.

Свойства на ензимите. Ензимите притежават всички свойства, характерни за катализаторите в неживата природа. Ката­лизаторите са вещества, малки количества от които ускоряват химичните реакции. В края на реакцията те остават непроменени. Катализаторите повлияват само такива реакции, които могат да протичат и без тяхно учас­тие. Някои от тези реакции без катализатор са толкова бавни, че оставят впечатление, че въобще не се извършват.

На фиг. 4.7 е представена една химична ре­акция, която може да протече самопроизволно. От фигурата се вижда, че за да започне реакцията молекулите трябва да преодоле­ят определена „енергийна бариера". Енергий­ната бариера е различно висока за различни­те химични реакции. Ако е много ниска или въобще отсъства, повечето молекули на ре­агиращите вещества могат да я преодоле­ят и реакцията протича при обикновени ус­ловия с висока скорост. Ако бариерата е висока, само отделни молекули могат да я прескочат и скоростта на реакцията е ниска.

Съществуват различни начини за преодо­ляване на енергийната бариера и за ускоряване на една химична реакция. Най-простият начин е да се загрее реакционната смес. Така ще се повиши енергийното равнище на реагиращите молекули и повечето от тях, или дори всички, ще могат да преодолеят енергийната бариера. Не случайно загряване на реакционната смес често се прилага в хи­мичната лаборатория.

Съгласно законите на химията и физиката в природата могат да се извършват самопроизволно само реакции, при които се ос­вобождава енергия. При обратимите реакции това е реакцията, водеща към достигане на равновесие. Катализаторите не могат да променят състоянието на равновесие, а са­мо ускоряват достигането му.

Катализаторите преодоляват енергийна­та бариера по твърде „хитър" начин. Те провеждат реакцията по обиколен път, през междинни стъпала. Този път е по-дълъг, но се изминава по-бързо, защото енергийните бари­ери на отделните отсечки от пътя са по-ниски. Впрочем, когато искаме да преминем висока планина, не минаваме през върховете й, макар че това е най-краткият път, а търсим обиколни пътеки.

Биологичните катализатори, ензимите, действат по подобен начин. Междинните стъпала, през които минава една реакция, катализирана от ензим, могат да бъдат изразе­ни схематично така:

Е + 5 <-> Е5 <-> ЕР <-> Р + Е

Ензимите (Е) се свързват с реагиращите ве­щества, които в случая се наричат субстра­ти(5). Образува се ензимно-субстратен комплекс (Е5). В този комплекс субстратът пре­търпява промени и се превръща в продукт (Р). В края на реакцията образуваният продукт се отделя и ензимът се възстановява непроме­нен. Превръщането на Е5 в ЕР може да бъде много стъпален процес.

Всеки ензим може да ускори многократно (в някои случаи повече от 1 милиард пъти) из­бирателно само няколко, дори само една био­химична реакция.

Ензимите са високо специфични, мощни ка­тализатори. Активността им се влияе от различни фактори, т. е. може да бъде регу­лирана.

За да обясним тези свойства, които отли­чават ензимите от неорганичните катализатори, трябва да познаваме химичната им при­рода, да разберем как се осъществява каталитичната им функция.

Вече са изучени хиляди биохимични реакции и е известно, че в по-големия брой случаи би­ологичните катализатори са белтъци.

Доскоро мислехме, че каталитичната фун­кция в живата материя е присъща само на бел­тъците. Сега вече знаем, че някои биохимич­ни реакции се катализират от рибонуклеинови киселини. Биологичните катализатори, които представляват рибонуклеинови кисе­лини, са наречени рибозими.

Действие на ензимите. Засега ще се ограничим с изучаването на действието на биологичните катализатори с белтъчна при­рода - ензимите. Те са глобуларни белтъци. Глобуларните белтъци изпълняват биологична­та си функция чрез активен център, а за ен­зимите тази функция е каталитичната.

Субстратната молекула не се свързва с цялата ензимна молекула, а с активния й цен­тър.

Между субстратната молекула и аминокиселинните остатъци в активния център на ензима възникват различни видове химични връзки, много често нековалентни. Така се образува ензимно-субстратният комплекс. В не­го протича химичната реакция и субстратът се преобръща в продукт.

Някои ензими се състоят от една полипептидна верига. Други могат да имат четвъртична структура - изградени са от няколко полипептидни вериги. Докато някои ензими са еднокомпонентни - изградени само от по­липептидни вериги, други са двукомпонентни - имат и небелтъчна част, която най-често участва в образуването на активния цен­тър. Небелтъчната част може да бъде мета­лен йон, свързан с малка органична молекула или по-сложна органична молекула (например нуклеотид). Тя може да бъде свързана по-здраво или по-слабо с белтъчната молекула. Слабо свързаните небелтъчни съставки се наричат коензими. Много често в състава на коензимите участват видоизменени витамини. Един коензим обикновено е небелтъчна съставка на няколко ензима със сходна функция. Такъв е случаят с една група ензими, които катализират отнемането на водород от субс­трати. Те работят с коензим, който се означава със съкращението НАД. Така ще го нари­чаме в следващите уроци при изучаването на метаболизма. НАД е изграден от два нуклеотида: единият е познатият АМФ, а другият съдържа като азотна база един витамин (никотинамид). Двата нуклеотида са свързани чрез фосфатните си краища:

Аденин - рибоза-Ф-Ф- рибоза - никотинамид

1 нуклеотид II нуклеотид

НАД окислява субстратите, а сам се реду­цира. Редуцираната форма се означава като НАДН, живата клетка съдържа голям брой ензи­ми, всеки от които катализира една реакция или група сходни реакции.

Причината за високата специфичност на ензимите се крие в свързването на субстра­та в активния център. Ензимно-субстратен комплекс (Е5) може да се образува и да проте­че реакция, само ако субстратната молекула съответства по структура на активния цен­тър на ензима (фиг. 4.8в). Това съответствие се оприличава с пасването между ключалката и съответния й ключ, което е необходимо, за да се отключи катинарът (фиг. 4.8а).

При свързване на субстрата в активния цен­тър става допълнително нагласяване на ензим­ната молекула към субстрата (фиг. 4.9). Това е възможно благодарение на факта, че простран­ствената структура на белтъците се поддържа само от слаби, нековалентни връзки. Тези връз­ки са много и осигуряват необходимата здрави­на, но същевременно могат лесно да се разру­шават и създават отново. С това те придават гъв­кавост и динамичност на ензимната молекула.

Отделните ензими имат названия, които отразяват названието на субстрата, на продукта или вида на реакцията и завършват на -аза (при субстрат липиди - ензим липаза, субстрат РНК - ензим рибонуклеаза). Неза­висимо от голямото разнообразие в струк­турата и функцията им, всички ензими са групирани в класове според основния тип реакция, която катализират (хидролази, изомерази и т.н.).

Благодарение на ензимите в клетката про­тичат и „невъзможни" (от химична гледна точка) реакции - поглъщащи енергия синтезни реакции. Ензимите провеждат синтезните енергозависими реакции, като ги свързват (спрягат) с доставящи енергия катаболитни процеси. Това се осъществява чрез посредни­чеството на макроергични съединения.

Съвкупността от всички разнообразни ен­зими осигурява, осъществяването и регули­рането на клетъчния метаболизъм т.е. съ­ществуването на живота.

4.4.Ензимната активност зависи от много фактори.

Високата специфичност е най-забележителното, но не единствено свойство, което отличава ензимите от катализаторите в неживата природа. Друго тяхно свойство е голямата им чувствителност към проме­ните на околната среда и към действието на определени вещества.

За да проследим дали ензимната активност се променя под действието на различни фак­тори, трябва да я измерим по някакъв начин. Възприето е за ензимната активност да се съ­ди по ензимното действие - по промените в скоростта на катализираната реакция.

Ензимната активност се изразява чрез ко­личеството променен субстрат (или получен продукт) под действието на ензима за единица време.

Зависимост на скоростта на ен­зимната реакция от концентраци­ята на субстрата. Белтъчната природа на ензимите придава редица особености на катализираните от тях химични реакции. Ако сравним например как влияе концентрацията на субстрата върху скоростта на ензимни­те и обикновените химични реакции, ще открием съществена разлика. Както е показано на фиг. 4.10, при увеличаване на концентрация­та на субстрата отначало скоростта на двата типа химични реакции расте. При по-нататъшно повишаване на концентрацията на реа­гиращите вещества обаче, скоростта на ен­зимната реакция достига някаква максимална стойност, след което остава постоянна. Този факт се обяснява с образуването на ензимно-субстратни комплекси. Максималната скорост на реакцията се достига когато всички активни центрове на ензимните молекули са насите­ни със субстратни молекули в ензимно-субстратните комплекси. В клетките концентраци­ите на субстратите са сравнително ниски и постоянни, така че рядко се достига максималната скорост. Благодарение на това, ако по някаква причина се изменят субстратните кон­центрации, ензимите реагират чрез промяна в активността си.

Влияние на различни вещества върху скоростта на ензимната реа­кция. Различни вещества могат да се свързват избирателно с ензимните молекули и да променят активността им. Това е един от главните начини за контролиране скоростта на биохимичните реакции в клетката. Едни от тези вещества намаляват ензимната активност и се наричат инхибитори (инхибео - задържам, спирам), други я увеличават и се наричат активатори. Съществува голямо разнообразие в механизма на действие на те­зи молекули. Едни от тях се свързват трайно и потискат необратимо активността на ензимите. Те блокират една или повече функци­онални групи от активния център. Действат на всички ензими, които съдържат същите функционални групи. Такова инхибиране е нес­пецифично и не е от значение за клетъчния метаболизъм. Действието на голяма част от бойните отровни вещества се основава именно на такова необратимо инхибиране. Като необратими инхибитори действат и всички вещества, които предизвикват необ­ратима денатурация на белтъците.

Нервно-паралитичните газове се свързват трайно с една аминокиселина от активния цен­тър на ензима, участващ в провеждането на нер­вните импулси. Провеждането се блокира и мо­же да предизвика смърт. Изменени по химичен път, някои от тези инхибитори намират приложе­ние като пестициди, които унищожават вредите­ли по посевите.

Много интересно е потискането на ензим­ната активност от така наречените конкурентни инхибитори. Те са вещества, които много приличат по структура на субстрати­те и активният център не може да ги разли­чи (фиг. 4.11). В конкуренцията между субст­рата и инхибитора надделява и се свързва с активния център на ензима това вещество, което е в по-висока концентрация. Ако инхибиторът надделее и се свърже с активния цен­тър, биохимичната реакция не протича.

Конкурентното инхибиране е обратимо. Ако се увеличи концентрацията на естествения субстрат, той може да измести инхи­битора от активния център и да премахне инхибирането. Този начин на регулиране на ен­зимната активност се среща в клетката, но е слабо застъпен. Редица лекарства представляват структурни двойници на естествените субстрати и действат чрез конкурентно инхибиране.

Лекарствата от групата на сулфонамидите (депосулфамид и др) действат като конкурентни ин­хибитори на ензими, важни за инфекциозните бактерии. По тази причина при лечение трябва задължително да се приема достатъчно количес­тво от тях, за да се получи насищане.

Много от ензимите, които катализират възлови за клетъчния метаболизъм биохимич­ни реакции, са големи белтъчни молекули със словна четвъртична структура. Това не е слу­чайно. От изученото за белтъците знаете, че при образуване на четвъртичната струк­тура се появяват допълнителни регулатор­ни центрове. Те не съвпадат с активния цен­тър и в тях могат да се свързват специфично молекули, съвсем различни по структура от субстрата. Наричат се алостерични цент­рове (алое - друг, стерос - пространство), а молекулите, които се свързват специфично -алостерични ефектори. Една ензимна молекула има обикновено един активен център, но голям брой алостерични центрове, чрез които приема „сигнали" от околната среда. Свързването на регулаторна молекула деформира ензимната молекула и активния център (фиг. 4.12). В резултат на това в едни случаи активният център започва по-добре да пасва на субстрата - наблюдава се алостерично ак­тивиране. В други случаи, активността на каталитичния център се понижава - проявява се на алостерично инхибиране.

Ензимите, които могат да се регули­рат по такъв начин, се наричат алостерични ензими.

Много често първата реакция от дадена метаболитна верига се регулира по алостеричен път от трайните продукти (фиг. 4.13). Това позволява бързо настройване на (клетъч­ния метаболизъм към промените във вътреш­ната или околната среда. Не случайно най-важните метаболитни вериги в клетката се кон­тролират по алостеричен път.

Зависимост на ензимната активност от температурата и киселинността на средата. Ензимите представляват за клетката „инструментите", чрез които тя осъществява биохимичните реакции при условията на средата. Самите ензи­ми обаче са изключително чувствителни към промените на средата. Крайните стойнос­ти на температура и киселинност, които се използват най-често в химичните лаборато­рии, са пагубни за ензимите. За всеки ензим съществуват определена температура и ки­селинност, които са най-благоприятни за действието му (фиг. 4.14). Наричат се опти­мални. Някои ензими се разрушават при тем­пература само малко по-висока от оптимал­ната. Причината за тази лабилност трябва да търсим отново в белтъчната природа на ензимите.

Съвършенството на биологичните ката­лизатори - ензимите, се обяснява с особеностите в химичната им структура и свойс­твата, присъщи на белтъчните молекули.

4.6.Фотосинтеза. Светлинна фаза.

Фотосинтезата е най-характерния про­цес за организмите с автотрофен тип на обмяна - зелените растения. Този сложен про­цес, включващ множество разнообразни биохимични реакции, може да бъде представен чрез общо уравнение.

От получената _{гликоза} след това се образуват скорбяла, други въглехидрати, белтъ­ци, мазнини и др. Общо те се наричат асимилати или продукти на фотосинтезата.

През 1771-1779 г, английският химик Пристли и холандският лекар Ингенхуз са открили, че зе­лените растения на светло отделят , който е необходим за животните и човека, а приемат СО₂, отделян от животинските организми. В 1782 г. швейцарският учен Сенебие е показал, че при този процес се образуват и органични вещества, т.е., че това е процес на хранене, което той нарекъл въздушно хранене на расте­нията. Едва в 1883 г. немският физиолог Пфефер е нарекъл този процес фотосинтеза.

Според посоченото общо уравнение, фо­тосинтезата може да се определи като биологичен процес, при който зелените рас­тения синтезират органични вещества от неорганични (СО₂ и Н₂О) за сметка на слън­чева енергия, като се отделя О₂. Запасена­та енергия в органичните вещества е прео­бразувана слънчева енергия.

Клетъчни компоненти и фази на фотосинтезата. Фотосинтезата се извършва в хлоропластите на паренхимните клетки на листата - в тилакоидните мемб­рани. Тези мембрани заедно с пигменти, бел­тъци и други вещества образуват фотосинтетичен апарат. В него се извършва улавяне и трансфор­миране на слънчева енергия, фотолиза (разг­раждане) на водата, отделяне на кислород и синтезиране на органични вещества.

Листата са органите на растенията с основна функция въздушното хранене или фото­синтезата. Във фотосинтезата участват и други органи - корени и стъбло. Чрез тях се приемат от почвата и се придвижват към листата минерални вещества и вода.

Фотосинтезата е сложен процес, в който се извършват едновременно над 30 вида реа­кции. Тяхното съгласувано протичане е възможно само при пространственото им разделяне. Част от реакциите протичат в тилакоидната мембрана при участие на светлина. Тази съвкупност от реакции се означава като светлинна фаза на фотосинтезата. Друга част реакции протичат в стромата на хлоропластите, без участието на светлина, но се нуждаят от енергия. Те се означават като тъмнинна фаза на фотосинтезата.

Пигментите, които участват в улавянето на светлинни кванти са хлорофили - със зелен цвят и каротиноиди - с жълтооранжев цвят. Те са разположени в тилакоидните мембрани, в така наречените светосъбиращи комплекси (ССК) (фиг. 4.19) Тези ССК заедно с други ве­щества образуват фотосистеми. Открити са две фотосистеми - фотосистема I и фотосистема II. Разположението на фотосистемите е такова, че те функционират свързано - по две (фотосистема I и фотосистема II) (фиг. 4.20). Това се осъществява с участието на белтъчни комплекси, които изпълняват ро­лята на преносители на електрони между двете системи. Тези белтъчни комплекси образуват междинна (между двете фотосисте­ми) електронно-транспортна верига.

Светлинна фаза. Не е трудно да се раз­бере същността на светлинната фаза на фотосинтезата, ако внимателно се проследи как функционират ССК, двете фотосистеми (ФС I и ФС II) и електронно-транспортната верига (ЕТВ) (фиг. 4.20). Всички молекули от ССК на ФС I поглъщат светлинни кванти. Енергията на квантите предизвиква преминаване на молекулите от основно във възбудено състояние. Това възбудено състояние е краткотрайно - около 10¹²-10⁹s. Поради близкото разположе­ние на молекулите в ССК те могат да си предават чрез трептене енергията на възбуде­ното състояние, докато тя достигне до молекула хлорофил, заемаща централно положение във фотосистемата - реакционен цен­тър (РЦ) (фиг. 4.19). Под действието на при­еманите от ССК кванти от тази молекула хлорофил се избиват електрони:

hv

хлорофил——>хлорофил⁺ + е^-

Избитите електрони веднага се улавят и се пренасят от електронно-транспортната ве­рига Г, Д, Е (фиг. 4.20 и 4.21). Придвижвайки се по нея накрая те редуцират компонент по­добен на НАД в дихателната верига на митохондриите, само че фосфорилиран - НАДФ (НАДФН₂). Необходимите протони за тази редукция са в достатъчно количество в стромата на хлоропластите и в празнината на са­мия тилакоид.

Съседната ФС II е устроена и функционира приблизително по същия начин. Електроните от ФС II, преминали по електронно-тран­спортната верига А, Б, В, постъпват във ФС I, за да попълнят електронния недостиг на хлорофила, който преди това е загубил електро­ни. Така хлорофилът се връща в основно, не-възбудено състояние.

А как се попълва електронният недостиг на хлорофила във ФС II?

Необходимите електрони за хлорофила във ФС II се набавят от фотолизата на водата. В резултат на фотолизата се отделят протони и кислород. Отделеният при фотосинтезата кислород се получава от во­дата.

Процесът фотолиза на водата е словен и се извършва под действието на светлината с участието на белтъци и други вещества. Така двете съседни фотосистеми функциони­рат едновременно, допълвайки се една друга.

В еволюцията този механизъм на съвместно действие на двете фотосистеми е способствал за тяхното закрепване и за стабилизи­рането на светлинно зависимите реакции на фотосинтезата. Този механизъм е единен за всички видове растения.

При фотосинтезиращите бактерии (вж. урок 2.Б) има само една фотосистема (подоб­на на ФС I), която работи без фотолиза на во­дата, при което не се отделя кислород.

Освен НАДФН₂ в светлинната фаза на фо­тосинтезата се образува и АТФ. Тази синте­за се осъществява чрез белтъчен комплекс, на­речен АТФ-синтетазен комплекс, вграден в тилакоидните мембрани, наред с фотосистемите.

Как функционира този комплекс? Пренася­нето на 2е^- от ФС I към ФС II е съпроводено с преминаване на 2Н⁺ от стромата в тилакоидната мембрана и тилакоидната празнина. Това увеличава концентрацията на Н+ от една­та страна на тилакоидната мембрана. Фотолизата на водата също доставя Н+. Така възниква разлика в концентрацията на Н⁺ от двете страни на тилакоидната мембрана, ко­ято е източник на енергия. Тази енергия се използва за синтеза на АТФ от АДФ и Фн. Про­цесът се нарича фотосинтетично фосфорилиране. АТФ се синтезира докато съществува разлика в концентрацията на Н⁺ от двете страни на тилакоидната мембрана. А вътрешната концентрация на Н⁺ в тилакоидната празнина ще бъде по-висока, докато се приемат светлинни кванти и двете фотосистеми работят.

Всичко това означава, че реакциите в светлинната фаза на фотосинтезата са строго съгласувани и координирани във времето и пространството. Тилакоидната мембрана е много ярък пример за единство между структура и функция. Най-характерното за тази фаза на фотосинтезата е преобразуването на светлинната енергия в химична, фотолизата на водата и отделянето на О₂ а също и образуването на така наречения асимилиращ фактор - НАДФН₂ и АТФ.

4.7.Тъмнинна фаза на фотосинтезата.

Крайните продукти от светлинните реакции на фотосинтезата са АТФ и НАДФН₂. Тези съединения се използват като източник на енергия и редукционен фактор за преобръщането на СО₂ във въгле­хидрат. Това преобръщане става на няколко етапа, които включват много ензимни реакции, общо наричани „тъмнинни реак­ции" на фотосинтезата или тъмнинна фаза на процеса.

Въпросът за редукцията и превръщането на СО₂ във въглехидрати в процеса фотосинтеза е бил изяснен чрез използването на радиоактивни изо­топи. Един такъв изотоп е ¹⁴С. При опити с водо­раслото Хлорела било установено, че ¹⁴С, пода­ван в опита под формата на ¹⁴СО₂, най-напред се включва в карбоксилна група (¹⁴СООН), а пър­вото стабилно химично съединение се оказа­ло фосфоглицериновата киселина. Когато в средата ¹⁴СО₂, се изчерпвал, започвало да се натрупва 5-въглеродно съединение - рибулозодифосфат. Така бил направен изводът, че пър­вичен акцептор на СО₂ при фотосинтезата е рибулозобифосфатът,

Как протича свързването и първичното ре­дуциране на СО₂? Постъпилият през устицата на листата СО₂, прониква в цитоплазмата и хлоропластите на паренхимните клетви. В стромата на хлоропластите СО₂ се свързва с първичния негов акцептор - рибулозодифосфат. Реакцията се катализира от ензима рибулозодифосфат карбоксилаза. Тази реакция изглежда така:

Това е така наречения карбоксилиращ етап на тъмнинната фаза, който протича в няколко междинни реакции (фиг. 4.22). Свързването на СО₂, се нарича още фиксация. Образуваната при фиксацията фосфоглицеринова киселина (ФГК) е много далеч от редукци­онното равнище на въглехидратите, за кои­то е характерна алдехидна група. Достига­нето на това равнище става през следващия редукционен етап, в който се използва НАДФН₂, като редуктор и енергия от АТФ (известни от урок 4.6. като асимилиращ фак­тор). В резултат фосфоглицериновата кисе­лина се редуцира до глицералдехидфосфат (ГАФ). Този етап също протича в няколко ре­акции (фиг. 4.22).

От ГАФ в няколко последователни реак­ции се образува фруктозобифосфат и се възстановява (регенерира) първичният акцеп­тор на СО₂ - рибулозобифосфатът. С него започва нов цикъл на свързване на СО₂. Тези превръщания се означават като етап на ре­генерация.

Образуваните при светлинната фаза на фотосинтезата НАДФН₂ и АТФ се изразход­ват в редукционния етап. АТФ се изразход­ва също и в регенерационния етап.

Посочените три етапа на тъмничната фаза на фотосинтезата, включват общо оксмо 12 ензимни реакции. Тяхното проти­чане е съгласувано и цинично.

По името на откривателя, този цикъл на химични превръщания се нарича цикъл на Калвин. Той функционира при всички растения (фиг. 4.22).

Как се получават крайните-продукти на фотосинтезата? От фруктозобифосфата се отцепва един фосфатен остатък и се получава фруктозофосфат. От него след това се образуват крайните (вторични) продукти на фотосинтезата - захароза, скорбяла, други въглехидрати, аминокиселини, белтъци, маз­нини. Захарозата е основен транспортен продукт.

Какви крайни продукти на фотосинтеза­та ще се образуват зависи главно от особе­ностите на клетката. Голямо значение имат също и външните фактори. Така например при висока интензивност на осветяване и високо съдържание на СО₂ във въздуха от фруктозофосфата започва усилена синтеза на захароза и скорбяла. При ниска интензив­ност на осветяване се повишава синтези­рането на аминокиселини и белтъци. А при високо съдържание на О₂ и ниско съдържание на СО₂ наред с образуването на фосфогли-церинова киселина, се образува и фосфогликолева киселина. Тя се изключва от цикъла на Калвин и вече извън хлоропластите участва в други процеси.

4.8.Разграждане на хранителните вещества в клетката.

Хетеротрофните организми получават с храната белтъци, липиди и въглехидрати. Те­зи съединения не могат пряко да се използват от клетките, а се разграждат до съставящите ги мономери (аминокиселини, глицерол и мастни киселини, монозахариди). Мономерите от своя страна се разграждат до прос­ти съединения.

Основното биологично значение на проце­сите на разграждане (катаболитните про­цеси) е снабдяването на клетката с енергия. В това отношение най-съществено значение има разграждането на въглехидратите. _{Гликоза}та е основното „гориво" на клетката. Ако тя изгори извън клетвата, ще се получи въглероден диоксид, вода и енергия (светлинна и топлинна). В клетките при аеробни условия _{гликоза}та се разгражда до същите продук­ти, само че отделената енергия се съхранява под формата на АТФ.

Как става това? както бе отбелязано в урок 4.1, по отношение на катаболитните процеси съществуват два типа организми -аеробни и анаеробни.

При анаеробни условия централната анаболитна верига, която осигурява енергия за нуждите на клетката, е разграждането на _{гликоза}та до пирогроздена киселина. То­зи процес се нарича еликолиза (фиг. 4.23).

Гликолизата носи названието си от гръцките думи „гликос", което значи сладко, и „лизис" -разграждане. Тя е древен катаболитен процес, вероятно използван още от първите бактерии преди около 3,5 милиарда години или 1 милиард години преди първите фотосинтезиращи организ­ми да са започнали да отделят кислород в ат­мосферата. Ето защо гликолитичната верига е трябвало да функционира при строго анаеробни условия.

Гликоза. На фиг. 4.23. е показана схе­матично гликолитичната обменна верига. Тя може да се разглежда като процес, който се състои от две фази: фаза на влагане на енергия и фаза на отделяне на енергия (фиг. 4.24). Всяка една от двете фази се състои от по пет метаболитни стъпала (отделни биохи­мични реакции). Всички те протичат в цитозола. Сумарно разграждането на _{гликоза}та може да се представи със следното химично уравнение:

Гликоза пирогроздена киселина в първата фаза гликолизата се активира, като се фосфорилира и след това се разгражда до две по-малки молекули от по три въглеродни атома (триози), които могат да се превръщат една в друга. Така се получава важното междинно съединение глицералдехидфосфат. До този момент са изразходвани две молекули АТФ, не е спечелена енергия за клетката и не е протекъл процес на окисление.

При разграждането гликозата се активира чрез фосфорилиране. Този фаза черпи енер­гия от АТФ. Фосфорилираната гликоза е пореактивоспособна, Този етап на гликолитична­та верига е необратим процес.

В следващата фаза чрез поредица от био­химични реакции тривъглеродното съедине­ние глицералдехидфосфат се превръща в 2 молекули пирогроздена киселина, синтезират се 4 молекули АТФ, а отделеният при окислението водород се поема от молекула-носител на водорода. Такава молекула в случая е НАД (вж. урок4.3). Енергийната равносметка от двете фази се изразява в печалбата на две молекули АТФ.

Гликолизата, както и всички катаболитни процеси, по своята химична същност има окислителен характер. Окислението се из­вършва не за сметка на присъединяване на кислород, а за сметка на отделяне на водо­род (дехидроаениране).

Крайната съдба на пирогроздената кисели­на се определя от наличието или липсата на кислород в средата.

Ако в средата липсва кислород, пирогроз­дената киселина се превръща в етилов алко­хол (при растителните клетки и при някои микроорганизми) или в млечна киселина (при животинските клетки и някои микроорганиз­ми).

- при растения и микроорганизми:

гликоза — - —> етилов алкохол + СО₂ + енергия (210 кj/mо1)

В растенията при анаеробни условия пирог­роздената киселина се превръща в етилов алкохол, който е отровен за растителните клет­ки. Може би затова растителните организми могат да издържат в отсъствие на кислород само кратко време (например покълнеците).

- при животни и микроорганизми:

гликоза- - —>млечна киселина + енергия (150 к]/то1)

Анаеробните процеси на разграждане на гликозата при микроорганизми се наричат ферментации. Така например пирогроздена­та киселина може да се превърне в млечна киселина от млечнокиселите бактерии.

Ферментационните процеси са известни на чо­вечеството отдавна. При тях се произвежда ал­кохол, сирена, антибиотици, лимонена кисели­на и др.

Разграждането на гликозата по гликолитичната верига е процес, съществуващ във всички живи клетки. За някои от тях тя е единс­твения метаболитен път. Който ги снабдява с АТФ. Такива например са червените кръвни клетки (еритроцитите) и скелетните мускулни влакна, когато работят в безкислородни условия. Освен източник на енергия за нуждите на клетката, гликолизата предоставя и междинни метаболити за някои син­тетични процеси.

Цикъл на Кребс. В присъствие на кисло­род, пирогроздената киселина преминава в митохондриите и се разгражда до СО₂ и вода. Това раз­граждане се осъществява чрез цикличен процес, на­речен цикъл на Кребс (по името на откривателя му) (фиг. 4.23). При разграждането на гликозата в аеробни условия печалбата на енергия за Плетката е много по-голяма.

- при аеробни организми:

гликоза- - ->Н₂0 + СО₂ + енергия (2880 к1/mо1)

В аеробни условия пирогроздената кисели­на се превръща в оцетна киселина - съедине­ние с два въглеродни атома. Този процес про­тича в митохондриите. Оцетната киселина се получава не в свободен вид, а се свързва с коензим А (КоА) и се получава ацетил - КоА, който е важен междинен метаболит.

Ацетил - КоА, подобно на АТФ, има бога­та на енергия връзка. Той и още една киселина (оксалоцетна киселина с 4 въглеродни атома) се кондензират (съединяват с отделяне на бо­да) и се образува съединение с 6 въглеродни атома. Това съединение се нарича лимонена киселина, откъдето и цикълът на Кребс се на­рича още цикъл на лимонената киселина.

В цикъла на Кребс става окисление на аце­тил - КоА. Процесът има кръгов характер, при което се отделя въглероден диоксид, во­дород и се образува отново оксалоцетна ки­селина. Тя се включва в нов цикъл.

Каква е съдбата на отделения водород и как се свързва освободената енергия ще разг­ледаме в следващия урок.

Цикълът на Кребс, както и останалите циклични процеси в клетката, е високоефективен, отборен процес. В него постъпват и от него се отделят вещества. Той е източник на мно­го междинни съединения, които се използват при анаболитните процеси в клетката.

В цикъла на Кребс участват и метаболити, които могат да се получат при разграждане­то на липидите и белтъците (например липидите се разграждат до ацетил - КоА).

Ако клетката не получава достатъчно енергия от гликоза, тя набавя енергия от разграждане­то на липидите и в краен случай от белтъците.

Така катаболизмът на въглехидратите представлява метаболитна магистрала, където си дават среща въглехидрати, белтъци и липиди. В начина, по който е свързано тяхното разграждане, е заложена възможността за насочване към по-интензивно разграждане на едни или други вещества, в зави­симост от условията, както и за регулиране на метаболизма като цяло.

4.9.Биологично окисление.

Разграждането на веществата в аеробните организми протича в три основни етапа (вж. урок 4.8 и фиг. 4.23). Първият етап включва разграждане на биологичните макромолекули (полизахариди, белтъци) и липидите до съставящите ги градивни единици (мономери).

Във втория етап получените от първия етап нискомолекулни съединения (монозахариди, аминокиселини, глицерол, мастни кисели­ни) се подлагат на почти пълно разграждане в резултат на верига от последователни реакции. Вторият етап изпълнява две основни функции:

1)Разграждане на изходните мономери на по-малки молекули (междинни метаболити), които могат да служат като изходен мате­риал за синтезиране на специфични за клетката съединения;

2)Подготвяне на изходните мономери за пълно разграждане с участието на кислород.

От енергийна гледна точка вторият етап е важен именно с подготвителния си характер. През този етап се отделя и натрупва незначителна част, едва около 7-8%, от общото количество енергия (под формата на АТФ), която клетката използва. Отделените водородни атоми при малкото на брой окислителни стъпала се подготвят за пълно окисление. Водородните атоми (електрони и про­тони) се натрупват в състава на редуцирани коензими.

Третият етап от разграждането на ве­ществата в клетката - цикълът на Кребс - се осъществява само в аеробни условия. В то­зи цикъл получените в края на втория етап междинни метаболити се разграждат напъл­но. Въглеродните атоми се отделят под формата на въглероден диоксид (СО₂). При окислителните стъпала се отделя водород (дехидрогениране), който се включва в състава на редуцирани компоненти. Крайното окисление се извършва чрез пренасяне на отделените при окислителните стъпала на втория и тре­тия етап водородни атоми до кислорода и об­разуване на вода.

2Н⁺ Ч- 2е- + -О-——НОН + енергия или

2Н⁺ + 2е- + 1/2О₂——->Н₂О + енергия

Тъй като отделените в резултат на вто­рия и третия етап водородни атоми не остават свободни, а се натрупват под форма­та на редуцирани компоненти, реакцията на окисление в клетките на аеробните организ­ми може да бъде представена по-точно със следното уравнение:

НАД.Н₂ + 1/2О₂——>Н₂О + НАД + енергия

Тази реакция се осъществява в дивата клетка от словни белтъчни комплекси. Процесът се нарича още крайно окисление, тъй като предс­тавлява крайния етап от аеробното разграж­дане на веществата в клетката.

Дихателна (електронтранспортна) верига. Пренасянето на електрони до кислорода се осъществява в последователни реакции. Взаимодействието на водорода с кислорода е реакция, която протича с отде­лянето на голямо количество енергия. В клетката такава пряка реакция не би била полез­на, защото еднократното освобождаване на много енергия не позволява нейното акумулиране и използване. В живата клетка пренася­нето на електроните до кислорода се осъщес­твява на етапи, с участието на няколко белтъчни комплекса. Свойствата и разполо­жението им определят последователното предаване на електроните от изходния реду­циран НАД (НАД.Н₂) до крайния окислител - кислорода (фиг. 4.25). Дихателните вериги са вградени във вътрешните мембрани на митохондриите.

Съвкупността от преносители, разполо­жени във вътрешната мембрана на митохондриите, която осъществява предаването на електрони до трайния окислител - кислоро­да, се нарича дихателна верига или електронтранспортна верига.

Участващите в дихателната верига прено­сители (белтъчни комплекси) имат сложна структура. Повечето се състоят от различен брой полипептидни вериги и няколко небелтъчни съставки. В химично отношение те предс­тавляват редокссистеми (системи, които имат окислително-редукционни свойства).

Пренасянето на електрони от НАД.Н₂ до кислорода е резултат от последователно протичащи окисли­телно-редукционни реакции. Всеки от преносителите, участващи в пренасянето на електрони, има окислително-редукционни свойства. Той може де взаимодейства със съ­седите си като приема електрони от един съсед и ги предава на друг. Например:

Редуцираният преносител 2 може да взаи­модейства по същия начин със следващия участник във веригата (Преносител 3 окислен) и да му предаде приетите от Преносител 1 два електрона. Така чрез последователно проти­чащи между преносителите окислително-ре­дукционни реакции електроните се пренасят до кислорода.

Пренасянето на електрони от изходния редуциран компонент с участието на дихателната верига води до отделяне на енер­гия (фиг. 4.2в). Това отделяне е стъпаловидно, на сравнително малки порции, което дава възможност енергията да бъде уловена, преобразувана и натрупана във форма, удоб­на за използване от клетката.

Взаимодействието на водорода с кисло­рода в клетката не води до „взривяването й", защото се осъществява през дихател­ната верига на митохондриите, вследст­вие на което енергията се отделя на малки порции.

Подобна електронтранспортна верига функционира и в тилакоидната мембрана на хлоропластите (вж. урок 4.в). Тази верига принципно е изградена по същия начин както дихателната верига на митохондриите, но се различава по:

1) природата, състава и свойствата на пре­носителите;

2) източника на електрони;

3) природата на крайния окислител.

Независимо от различията отделената енергия и в двете електронтранспортни вериги се преобразува и натрупва в АТФ.

Ектронтранспортни вериги функциони­рат също така в клетките на аеробните прокариоти. Тъй като в прокариотите отсъстват митохондрии (вж. урок 2.Б), електронтранспортната верига е разположена в плаз­мената мембрана. Тази мембрана в енергийно отношение е еднаква с вътрешната мембра­на на митохондриите и също участва в синтезата на АТФ.

4.10.Окислително фосфорилиране.

Основната част от енергията, която използват клетките на аеробните организми, се освобождава в митохондриите в резул­тат на пренасянето на електрони от НАД.Н₂ (редуциран компонент) до трайния окислител - кислорода. Особената органи­зация на електронтранспортната верига редица от окислително-редукционни прено­сители, позволява отделяне на енергията на малки порции. Така тя може да бъде уловена, преобразувана и акумулирана в макроергичните връзки на АТФ (вж. урок 4.2).

Натрупването на енергия в макроергично съединение (АТФ) може да бъде представено чрез уравнението:

АДФ + Ф„ + енергия ——> АТФ

Оттук се вижда, че синтезата на АТФ включва реакция на фосфорилиране на АДФ (свързване на АДФ с неорганичен фосфат). Енергията, необходима за това фосфорилиране, се отделя в окислителните реакции, протичащи в дихателната верига на митохондриите. Ето защо процесът се нарича окислително фосфорилиране (фиг. 4.27).

Окислителното фосфорилиране е процес, в който енергията, отделяща се при окислението в дихателната верига, се използ­ва за фосфорилиране на АДФ до АТФ. Така клетката акумулира енергия във форма, удобна за използване.

Преобразуването на енергията, освободена в дихателната верига, в енергия на АТФ се осъществява с участието на вътрешната митохондрийна мембрана. Един от основните, неизяснени въпроси в биологията е меха­низмът на акумулиране на енергията, която се отделя при пренасянето на електрони в дихателната верига. Основните етапи на процеса обаче са добре известни.

Централна роля в преобразуването на енергията на дихателната верига и в синтезата на АТФ изпълнява вътрешната митохондрийна мембрана. Благодарение на особе­ното разположение на белтъчните комплекси-преносители, транспортът на електрони води до създаване върху мембраната на по­тенциална разлива - външната страна се за­режда електроположително, а вътрешната -електроотрицателно. По такъв начин прено­сът на електрони води до преобразуване на енергията, освободена в дихателната верига, в енергия на заредената мембрана (фиг. 4.27).

Енергията на заредената мембра­на се използва за фосфорилиране на АДФ до АТФ. За синтезата на АТФ от АДФ и неорганичен фосфат се използва енергията на заредената мембрана. Синтезата се осъществява от словен белтъчен комплекс, кой­то се нарича АТФ-синтетазен (комплекс, син­тезиращ АТФ). Една част от този комплекс е вградена във вътрешната мембрана на митохондриите, а друга е извън нея (фиг. 4.27). Под електронен микроскоп тази част може да се види върху повърхността на вътрешна­та мембрана. Тя изглежда като гъбовидна структура, насочена към матрикса.

Окислителното фосфорилиране се извър­шва от два белтъчни комплекса - дихателната верига и АТФ-синтетазния комплекс, които са разположени във вътрешната митохондрийна мембрана.

Окислението на една молекула редуциран НАД (НАД.Н₂) в дихателната верига позволява синтезата на три молекули АТФ. Реакции­те, включени в аеробното разграждане на 1 мо­лекула гликоза, водят до редуцирането на около 10 молекули НАД до НАД.Н₂ + ФАДН₂. Това прави аеробното разграждане извънредно ефективно. Анаеробното разграждане на гликозата осигурява около 10% от общото коли­чество енергия, използвана в клетката, а ос­таналата по-голяма част (около 90%) се от­деля, преобразува и акумулира в АТФ чрез митохондриите.

Синтезата на АТФ в хлоропластите и аеробните прокариоти се осъществява по същия механизъм както в митохондриите. Електронтранспортни вериги, подобни на дихател­ната верига на митохондриите, се съдържат и в тилакоидната мембрана на хлоропластите, както и в плазмената мембрана на аеробните прокариоти. Независимо от различията в структурата и организацията на отделните преносители, тези електронтранспортни ве­риги са изградени по един и същ принцип. Комплексите, които синтезират АТФ в тези мемб­рани са практически напълно еднакви с тези в митохондриите и също използват енергията на заредената мембрана за синтеза на АТФ.

Основната част от общото количество АТФ в клетката се синтезира в митохондриите (окис­лително фосфорилиране) или хлоропластите (фотофосфорилиране). Малка част от АТФ се образува в началния анаеробен етап на разг­раждане на гликозата в гликолитичната верига (вж, урок 4.в).

Превръщането на глицералдехидфосфата в пирогроздена киселина включва няколко последователни реакции, две от които са силно окис­лителни и отделената енергия се използва за фосфорилиране на АДФ до АТФ. В този случай енергията, освободена в химичната реакция, се акумулира пряко в макроергичните връзки на АТФ, т.е. енергията не преминава от една фор­ма в друга. Тази синтеза на АТФ се нарича субстратно фосфорилиране.

При окислителното фосфорилиране и фото-фосфорилирането синтезата на АТФ е свърза­на с преминаване на енергията от една форма в друга. Отначало енергията на електронния по­ток се преобразува в енергия на заредената мембрана (енергия на полето). След това енер­гията на заредената мембрана се трансфор­мира в енергия на химичните връзки на АТФ (хи­мична форма).

В клетките на аеробните хетеротрофни орга­низми и нефотосинтезиращите клетки на расте­нията синтезата на АТФ в гликолитичната вери­га има помощна роля. Но за клетките на анаеробните организми това е единственият път за осигуряване на АТФ.

5.1.Дразнимост и възбудимост.

Организмите не могат да съществуват без да „усещат" средата, без да получават непрекъснато информация от нея. Околната среда не е постоянна, условията в нея непрекъснато се променят и съществуването на организмите зависи от ориентирането им в тези промени. В еволюцията у живите орга­низми е възникнало и се утвърдило свойство, което им позволява да възприемат и реагират на различни въздействия, идващи от средата. Тези въздействия са измененията в условията, заобикалящи организма. Наричат се драз­нители, а свойството на организмите да ре­агират на дразнители - дразнимост.

Дразнимостта е свойство на всички живи организми и на техните клетки. Чрез дразнимостта организмите взаимо­действат със средата - те получават информация за измененията в нея и същевременно осъществяват биологични реакции спрямо дразнителите. Тези реакции имат винаги приспособителен характер - намиране на хра­на, откриване на брачен партньор, избягване на вредни фактори и т.н.

Не трябва да забравяме, че в някои случаи дразнителите са от вътрешната среда на ор­ганизма, от неговите клетки, тъкани и орга­ни. Реакциите спрямо такива дразнители също имат приспособително значение.

Видове дразнители. Дразнители мо­гат да бъдат различни по природа промени в средата. Според тяхната характеристика се различават три групи: физични (механични, температурни, електрични, светлинни, звукови), физико-химични (промени в осмотичното налягане, в киселинността и др.) и химич­ни (продукти на метаболизма, хормони, лекарствени препарати, отрови и др.). Много от посочените дразнители са „очевидни" - възприемат се от нашите анализа­тори. Но има и такива, за които съдим само по настъпилата ответна реакция. Това са главно промени във вътрешната среда, нап­ример зачервяване на кожата, изпотяване, спазми на вътрешни органи и др.

Не всички промени в условията на среда­та (външна и вътрешна) са дразнители. Ор­ганизмът не би могъл да реагира и не е необхо­димо да се приспособява към всякакви проме­ни. Изменения в условията на средата могат да бъдат дразнители само ако са достатъч­но силни, ако възникват достатъчно бързо и ако действието им продължава достатъчно дълго време.Движението - най-често проявя­ваща се реакция. В основата на повечето реакции на организмите на различни дразни­тели стои движението. Това не е само преместване на организма или на негова част в пространството, което е присъщо на животните и едноклетъчните. Като реакция движението се наблюдава и при растенията, където се проявява по-бавно и продължител­но, отколкото при животните. Двигателните реакции и при растенията служат за хра­нене, за защита и размножаване - връхното нарастване (хифи на гъби, коренови власинки, стъбло), движенията на устицата на листата, движението на самите листа, движението при насекомоядните растения и т.н. Дори при някои насекомоядни растения двигателната реакция не е по-бавна от тази при животните. Движения се осъществяват и чрез специални двигателни органели - реснички и камшичета. Движения настъпват и в цитоплазмата на растителната клетка. Движенията при растенията обикновено са свързани с осмотични процеси, с изменение в осмотичното налягане на цитоплазмата при оп­ределени клетки. При животните движенията се осъщест­вяват с участието на специализирани клетки - мускулни, които съдържат специфични съкратителни белтъци. Други специализирани клетки - нервните, възприемат действието на дразнителите, преобразуват го в нервни импулси и го провеждат до мускулните. Възприе­мането на дразненията и реакциите на тях с помощта на специализирани клетки протича много по-бързо. Това не трябва да се схваща като по-високо качество на приспособител­ната реакция при животните в сравнение с та­зи при растенията. Хетеротрофният тип на хранене при тях го изисква, докато автотрофният тип на хранене при растенията не нала­га високо усъвършенстване на двигателната реакция и нейното ускоряване.

Възбудими клетки. С диференциране­то на клетките в многоклетъчния организъм, в различните типове клетки се развива раз­лична дразнимост. При животните, с разви­тието на сложен двигателен апарат, това свойство се е развило в много висока степен.

Сетивните клетки, нервните клетки и мускулните влажна са се специализирали да възприемат дразнения и да реагират на тях. За тези клетки общобиологичното свойст­во дразнимост се е развило във възбудимост - способност да се възбуждат при действие на дразнители.

При възбуждане тези клетки генерират възбудни импулси - поток от биоелектрични ко­лебания, които преминават по клетъчната мембрана с висока скорост. Чрез тях се увеличава скоростта на реагиране при действие на дразнителите. Ето защо нервните и мускулните клетки се наричат възбудими клетки.

5.3.Дразнимост и реакции при животните.

Вече отбелязахме разликата във възприе­мането на дразненията и протичането на реакциите при растенията и животните (вж. 5.1). Животните осъществяват свободно основната реакция - движение в пространст­вото. Движенията им са разнообразни по характери възникват в резултат на действие­то на дразнители, свързани с осигуряването на храна, намирането на полов партньор и размножаването, избягването на опасности и пр. Но връзката с околната среда е двустранна - често животните също въздействат върху средата, като я променят.

Освен чрез движение, животните отговарят на дразненията от външната или вътрешната среда и с друг тип реакция - секре­ция. Благодарение на активността на екзокринни и ендокринни жлези се отделят различ­ни по химичен състав секрети, с чиято помощ също се постига приспособяване, например храносмилане чрез храносмилателни сокове, протичащо в организма или извън него (пая­ци), откриване на противоположния пол чрез феромони (миризливи вещества, отделяни от кожни жлези или в урината), защита от врагове или добиване на плячка чрез отровни секрети (отровни влечуги, насекоми и др.), хор­монално регулиране на основни жизнени про­цеси като растеж, развитие, размножаване, метаболизъм и пр.

Тези два типа реакции на дразнене (мускулно съкращение и секреция) се осъществяват с участието на нервната система - апарата за връзка между сетивните органи, приемащи информация (дразнения) и ос­новните изпълнителни органи - мускулите и жлезите. Тази връзка се постига чрез нер­вни импулси.

Основни етапи в развитието на нервната система. Нервната система преминава дълга и сложна еволюция, в която непрекъснато се усложнява - структурно и функционално. Но още в първичната си фор­ма тя позволява животните далеч да надми­нат „усещанията" на растенията във възпри­емането на средата. Във висшата си форма, при бозайниците, нервната система осъществява сложни реакции, които достигат до изключително съвършенство в проявите на човешкото поведение.

При низшите безгръбначни (мешести) е развита дифузна нервна система, която се състои от нервни клетки, свързани в мрежа. Дразненията се възприемат от сетивни клетки и реакцията дифузно обхваща цялото тяло, (като винаги е една и съща (фиг. 5.в). Например на различни дразнения хидрата реагира със свиване на тялото.

При по-висшите безгръбначни (червеи, мекотели, членестоноги) е развита ганглийна нервна система. Основното количество нер­вни клетки е събрано в ганглии (нервни възли), които са свързани помежду си, а също така и с рецептори и изпълнителни образувания, посредством нервни влакна. При по-подвижните животни ганглиите са отрупани в предния край на тялото. Реакциите при тези организ­ми са по-разнообразни. Което увеличава прис­пособителните възможности.

При гръбначните животни е развита тръбеста (централна) нервна система. В нея са формирани нервни центрове, събрани в гръб­начен и главен мозък, а те са свързани с пери­ферна нервна система. Организмът разпола­га с богат набор сетивни клетки. В нервните центрове се обработва информация, получе­на от сетивните клетки, възприемащи драз­ненията, а след това се формират „команди" към изпълнителните органи. Усложненото устройство и функциониране на централната нервна система позволява протичането на сложни реакции, взаимно координирани, кои­то в най-висока степен могат да „уравновесят" организма със средата.

В централната нервна система се развива и способност част от получаваната инфор­мация да се съхранява за по-къс или по-дълъг период от време и след това да се използва (памет).

Словното функциониране на централна­та нервна система при гръбначните животни е свързано със специализацията на нерв­ни клетки и словното взаимодействие между тях.

Възприемане на дразнения и фор­миране на реакция. Различните по харак­тер дразнители от средата (външна и вът­решна) въздействат на високо специализира­ни нервни клетки, наречени сетивни или рецепторни. Едни от тях възприемат светлинни дразнения, други - звукови, трети - хими­чни и т.н. В много случаи сетивните клетки от един тип са събрани в сетивни (рецептор­ни) органи - око, ухо и др. В рецепторните клетки дразненето се преобразува в достъ­пен за всички нервни клетки „език" - пореди­ца от нервни импулси. Тези импулси се про­веждат до центровете по нервни влакна (дъл­ги израстъци на нервните клетки). Отделни­те дразнения - различни по природа, различни по сила, пораждат потоци от импулси с раз­лична честота, чрез които дразненията се кодират. Кодирането на информацията от среда­та чрез честотата на импулсите е основен принцип в дейността на нервната система.

Импулсите, възникнали в различните рецепторни клетки, се провеждат до централна­та нервна система. В нейните центрове те се обработват, т.е. нервните клетки слов­но си взаимодействат, при което може да се промени първоначалната честота на импул­сите. След това се образуват нови импулсни потоци, които се провеждат към мускулите и жлезите. От тези импулси и от състояние­то на изпълнителните органи зависи каква реакция ще се осъществи (фиг. 5.7).

Описаният път на импулсите, в който се включват рецептори, сетивни неврони, нервни центрове, двигателни неврони и из­пълнителни органи, се нарича рефлексна дъга. Реакциите на организма, осъществявани с участието на централната нервна система, които възникват в резултат на дразнене от средата (външна и вътрешна) са рефлекси.

Рефлексите са много разнообразни. Едни са

вродени, характерни за всички организми от даден вид и се проявяват по един и същ начин през целия живот на индивида. Наричат се безусловни. А други са условни - формират се според условията в индивидуалния живот, лесно се променят и са типични за индивида.

Безусловен рефлекс протича например при попадане на храна в устната кухина Дразнителите - химични съставки на храната, количест­вото й, температурата й въздействат върху раз­лични рецепторни клетки, разположени в лига­вицата. Формират се нервни импулси, които, преминавайки по рефлексната дъга, предизвик­ват реакция - слюноотделяне.

Условните рефлекси се образуват винаги на основата на безусловните. На описания безус­ловен рефлекс може лесно да се образува ус­ловен, ако заедно с посочените безусловни дразнители, действащи пряко върху рецепторни клетки в устната кухина, въздействат и други драз­нители, върху други рецепторни клетки. Напри­мер ако заедно с храненето се усеща и аро­матът на храната (дразнят се обонятелните ре­цептори) или се оглежда видът й (дразнят се зри­телните рецептори), то след няколко съчетания слюноотделяне ще се получи само под влияние на мириса или вида на храната.

5.4.Поведение при животните и човека.

Дразнимостта лежи в основата на прис­пособителните реакции към промените в околната среда. Приспособяването се осъ­ществява с участието на различни по слож­ност рефлекси (вж. урок 5.3), чрез които орга­низмът реагира на промените. Различните по сложност рефлекси протичат взаимосвърза­но и са съставни елементи на различните поведенчески прояви, характерни за животните и човека. Тези прояви формират цялостното поведение на индивида.

В поведението се включват най-общо действията на животинския организъм, служещи за запазване на индивида и вида и за осъществяване на жизнените функции.

Поведението при животните е една от най-сложните и трудно поддаващи се на изучаване области, поради което дълго оставаше непозната.

Две крайни схващания за пове­дението. Едно от крайните схващания е така нареченото „очовечаване" на поведението на животните. Неговата същност е свързана с представи, които можем да отк­рием още във фолклора на даден народ. За нас обикновено лисицата е „хитра", чакалът -„страхлив и подъл", лъвът - „благороден", ма­гарето - „мързеливо". Приписването на по­добни „психически" особености на животни­те е резултат от сложността на проблема и трудностите при неговото изучаване.

Постепенно с развитието на биологията се разви другото трайно схващане, според което животните се разглеждат като съвършено програмирани роботи, отговарящи с опреде­лени рефлекси само на дразнителите на външната среда. Развитието на науката за поведението на животните (етологията) посте­пенно оформи съвременните представи.

Основа на поведението на живот­ните са вродените, предаващи се по наследство реакции (инстинкти или автоматизми). Те са съвкупност от свързани, последователно протичащи действия на индивида с различна сложност. Понякога те­зи реакции са съвсем прости и близки до обикновената рефлексна проява. Но могат да бъ­дат и сложни вериги от рефлекси. Независимо от степента на сложност, започването и осъществяването на инстинктивния механи­зъм се включва от действието на определен дразнител, който в случая се нарича стимул. Докато дразнителят предизвиква обикновено единичен рефлексен отговор (вж. урок 5.3), стимулът предизвиква поредица от свързани безусловни рефлекси, всеки от които проти­ча в пряка връзка с предидущия.

Едни от инстинктивните прояви могат да бъдат съвсем прости, например кълването на всички дребни предмети от новоизлюпените пилета, ровенето и др. Простите инстинкти могат да се обединят в група, с което се формират сложни инстинктивни действия като сезонните прелети при птиците, избо­рът на брачен партньор, строежът на гнез­да, мътенето, брачните танци и др.

Прости вродени автоматизми има и при човека. Това са обикновено прояви, които осигуряват преживяването на организма в първите моменти след раждането. Например на­мирането на майчината гръд, бозаенето, преглъщането и др.

Инстинктивните прояви зависят от физиологичното състояние на организма. Основно значение за протича­нето на определени поведенчески реакции имат някои хормони. Така например през пролетта под влияние на светлината, топлина­та и др. се повишава секрецията на половите хормони в организма. Това позволява про­тичането на определени инстинктивни дейс­твия, свързани с размножаването - избор на брачен партньор, брачни танци, брачни пес­ни при птиците, гнездене, мътене и др. При хищниците състоянието на глад стимулира прояви на преследване и улавяне на плячката.

Повечето от поведенческите прояви при животните са резултат от вродени автоматизми. Така например млади гълъби отглеждани в тесни клетки, в които не могат да разперват крилата си, след като бъдат пуснати на свобода, летят не по-зле от израсналите на воля птици. Отглеждани продължително бреме в жилищни помещения животни (котки, кучета) възпроизвеждат движения на заравяне на остатъци от храна върху пода.

Вродените инстинктивни механизми имат сложен характер и са комплекс от взаимосвързани инс­тинктивни прояви с различна степен на сложност и значение. Инстинктивният механизъм на добиване на храна при хищниците от семейство котки включ­ва дебнене, припълзяване към плячката, улавяне, убиване и изяждане на жертвата. Всяко от тези действия (инстинктивна проява) има различна стой­ност в цялостния инстинктивен механизъм на доби­ване на храна. При опитни условия в помещение с гладни котки се пускали мишки. Отначало котките дебнели, припълзявали към мишките, улавяли ги, уби­вали ги и ги изяждали. Постепенно поведението на котките, в резултат на непрекъснатия приток на миш­ки, се променило. Заситените котки първо преста­нали да ядат убитите мишки, но продължавали да ги улавят и убиват. След известно време престанали да ги убиват, но продължавали да ги дебнат, да при­пълзяват към тях и да ги улавят. След това котките престанали дори да улавят жертвите си, като се запазило само дебненето и пълзенето след пляч­ката. Накрая се запазило единствено дебненето. За хищниците от това семейство е жизненоважно дебненето на плячката като инстинктивна проява да бъде максимално стабилно, защото осигурява възможност за включване на цялостния инстинкти­вен механизъм на хранене. Затова котките проявя­ват „безкрайна" търпеливост в дебненето на жер­твата.

За друг вид хищници - кучетата, е характерно не дебнене, а преследване на плячката, Тази про­ява при тях е дълбоко вродена и затова те са в пос­тоянно движение. Движението е действие, харак­терно за кучето, докато котката прекарва по-голяма част от времето си в лежане, дрямка или сън.

В по-малка степен поведението на животните е свързано с използване на придобития опит. Този опит се фор­мира чрез изграждане на условни рефлекси. По принцип условните рефлекси възникват, раз­биват се и се усъвършенстват на базата на вече съществуващи инстинкти (безусловни рефлекси). Способността на ловното куче да открива, преследва и улавя дивеча може да се усъвършенства в резултат на целенасочени действия от страна на стопанина (дресиров­ка), а също така и в самия ход на лова. Очевидно е, че възможността за използване на придобития опит позволява инстинктивните действия да претърпяват еволюционна промяна и да се усъвършенстват както всич­ки останали функции в организма.

Инстинктите се контролират от специални нервни центрове. В цент­ралната нервна система съществуват центрове, които контролират изпълнението на вродените автоматизми. Те са разположени в еволюционно най-старата част на главния мозък - мозъчния ствол. Това доказва основ­ното значение на инстинктивните прояви за поведението. В опити на животни е възможно чрез пряко дразнене на тези центрове с микроелектроди да се предизвика например сексуално поведение, хранене, агресивно поведение и др.

В еволюцията постепенно са се оформили и поведенчески реакции като пози, движения и др., чрез които се извършва обмяна на прос­та информация между индивидите. Такива ре­акции имат особено важно значение за живот­ните, живеещи в съобщества - стада, глут­ници, ята (фиг. 5.9).

Поведението при човека има мно­го по-сложен характер, тъй като в не­го, за разлика от животните, преобладава придобитият опит. За човека поведението е осъзнато и се осъществява с участието на кората на големите полукълба на главния мо­зък - еволюционно най-младия и функционал­но най-сложния дял на централната нервна система. Физиологичните основи на човеш­кото поведение са обект на изучаване във физиологията на висшата нервна дейност.

6.Всеки организъм води началото си от една или няколко клетки.

Няма съмнение, че възпроизвеждането на живота е едно от основните свойства на организмите. То се осъществява чрез размножаване. С размножаването се увеличава броят на индивидите, осъществява се приемственост на поколения­та и се осигурява съществуването на видовете. Размножаването също така лежи в основата на многообразието на живия свят.

Да си припомним, че организмите се размножават по два различни начина - безполово и полово. При безполовото размножаване новият организъм възниква в резултат на митотично делене на една или група телесни клетки на един родител. Ето защо потомците в наследствено отношение са копия на родителите. Предимства на това размножаване са бързото възпроизводство и осигуряване на приспособеност на поколението към постоянни условия на средата (припомнете си примери за безполово размножаване при растения и животни). При половото размножаване поколението започва развитието си от клетка - зигота, получена от сливането на две специализирани полови клетки - гамети, които се образуват най-често в два родителя - майчин и бащин. Затова всяко следващо поколение носи различно комбиниран наследствен материал, което позволява приспособяване към променящи се условия на средата.

Размножаването е процес на възпроизвеждане на себе­подобни, който запазва живота на Земята и осигурява ево­люцията на организмите.

В природата по-широко е застъпено половото размножаване. За да изясним причината за това, трябва да изучим проце­сите, свързани с него: образуване на гаметите, сливане на гаметите (оплождане) и индивидуално развитие на организма.

6.1.Полови процеси при многоклетъчните животни. Образуване на полови клетки.

Отличителен белег на половите клетки е тясната им специализираност и хаплоидният хромозомен набор. Процесът на образуване на полови клетки (гамети) се нарича гаметогенеза. Знаем, че гаметите се развиват в половите жлези. Семенникът произвежда сперматозоиди и процесът се нарича сперматогенеза, а яйчният - яйцеклетки, и проце­сът е известен като овогенеза.

Гаметите водят началото си от недиференцирани диплоидни телесни клетви на половите жлези. Тогава какъв е пътят на гаметогенезата, при който хромозомният набор се редуцира и възникват различия в структу­рата и наследствената програма на полови­те клетки? Отговорът ще ни помогне да раз­берем не само механизма на гаметогенезата, но и биологичния смисъл на оплождането и развитието на новия организъм.

Гаметозенеза. По своята същност и последователност от събития гаметогенеза­та протича при двата пола по сходен начин, независимо дали се образуват сперматозоиди или яйцеклетки (фиг. 6.1). Тя започва с пореди­ца от митотични деления на родоначални клетки на половата жлеза. Така се увеличава многократно броят на първичните, незрели полови клетки, но се запазва техният диплоиден хромозомен набор. Този първи етап на гаметогенезата е известен като фаза на раз­множаване. По-късно някои от тези клетки престават да се делят. В тях се засилват синтетичните процеси и те увеличават раз­мерите си - фаза на нарастване. Най-същественият момент в гаметогенезата е реду­цирането на хромозомния набор на незрели­те полови клетки, което ги прави хаплоидни гамети. Този етап, наречен фаза на зреене, включва процеса мейоза (вж. урок 3.2).

Биологичният смисъл на гаметогенеза­та е свързан с образуването на гамети, ко­ито имат редуциран хромозомен набор и комбиниран наследствен материал. Заедно с оплождането гаметогенезата осигурява постоянен хромозомен набор на организми­те от даден вид.

Различия между сперматогенезата и овогенезата. Едновременно с при­ливите, между сперматогенезата и овогенезата съществуват и различия, които засягат както устройството и функцията на двата типа гамети, така и времето за тяхното раз­витие. При сперматогенезата освен посоче­ните три етапа съществува и още един до­пълнителен - фаза на формиране, необходим за трайното моделиране на сперматозоидите. При овогенезата по-силно е застъпена фаза­та на нарастване, което осигурява натруп­ване на резервни хранителни вещества - жълтък, необходим за растежа и развитието на зародиша.

Различното предназначение на яйцеклетка­та и сперматозоида при оплождането и раз­витието на зародиша е дало отражение и вър­ху разпределението на цитоплазмата в гаметите през фазата на зреене. При спермато­генезата вследствие на двете последователни деления на мейозата и равномерното раз­пределение на цитоплазмата между дъщерните клетки, от една незряла полова клетка се получават 4 малки, но равностойни хаплоидни гамети-сперматозоиди. При овогенезата оба­че поради неравномерното разпределение на цитоплазмата, от една незряла полова клетка се образува само една голяма функционално год­на яйцеклетка с възможности за развитие на зародиш и три малки клетки - полярни телца. Полярните телца са неизбежен резултат от мейозата и те служат да поемат половината от хромозомите на яйцеклетката впоследс­твие те дегенерират.

Докато при сперматогенезата и четири­те клетки се развиват във функционално год­ни гамети - сперматозоиди, то при овогенезата само една от четирите клетки се превръща в зряла яйцеклетка.

Продължителност и капацитет на гаметогенезата. Образуването на мъжки полови клетки е съсредоточено в се­менните каналчета на тестисите, като при повечето животни в този процес участват и спомагателни клетки - опорни, хранителни и др. (фиг. 6.2; в 3). При мъжа сперматогенезата започва през пубертета и се извършва пос­тоянно през целия живот, като бавно угасва в годините на старостта.

Семенните каналчета на тестиса са покрити по цялата дължина с хиляди родоначални клет­ки, които влизат последователно в сперматогенеза, осигурявайки производството на милиони сперматозоиди дневно.

Разположението на тестисите извън корем­ната кухина е благоприятно за сперматогенезата, защото телесната температура е по-висока от необходимата за нейното правилно про­тичане.

Образуването на сперматозоидите е непрекъснат процес, но тяхното изхвърляне от организма не е постоянно. Спермата (сперма­тозоиди и семенна течност) се изтласква на порции чрез серия от контракции. Процесът се нарича еякулация. Обемът на еякулата е различен при различните видове и зависи от индивидуалните особености (табл. в.1). Трябва да знаем, че нормалната сперма съдържа ви­наги и неподвижни, увредени сперматозоиди. Ако техният процент е висок, оплодителната способност намалява.

При повечето животни, включително и при човека, голяма част от овогенезата се из­вършва в заоблени образувания на яйчниците - фоликули (фиг. в 4; в.5) За разлика от сперматогенезата, развитието на женската размножителна клетка е дълъг и най-често прекъснат процес. Той започва още в яйчника на зародиша, където протичат фазите на размножаване и нарастване на незрелите полови клетки, както и началото на зреене, осигуря­ващи богат резерв от незрели полови клет­ки. След раждането при човека тези процеси се блокират до пубертета. Междувременно голяма част от половите клетки дегенерират и само малък брой - около 400-450 продължават своето развитие по бреме на детерод­ния период на вената - между пубертета и менопаузата.

Първичните полови клетки в яйчника на чо­вешкия зародиш на възраст 5 месеца достигат 7 милиона, но при раждането намаляват до 200 000 - 400 000. От тях оцеляват около 400-450.

Интересно е да знаем, че овогенезата про­тича изцяло в яйчника само при мешестите и бодлокожите. При останалите животни и човека тя завършва във външната среда или в маточните тръби, поради отделянето на гаметите от яйчника - овулация.

Произвеждането на зрели гамети при двата пола на човека става след пубертета. Ка­то при жената това е периодичен процес.

Характеристика на гаметите.

Структурата на половите клетки е добре позната. Сперматозоидите са малки, високо специализирани клетки, способни да преминават през различни среди по пътя до яйцеклетките, да проникват в тях и не само да ги оплождат, но и да ги активизират за развитие на зародиша.

Тяхното устройство е видово специфич­но, но повечето си приличат по голямото яд­ро и наличието на реснички или камшиче за движение. Зрелият сперматозоид на човека се състои от главичка, шийка, средна част и опашка (фиг. 6.в; в.7). Главичката носи наследствената програма, тъй като в нея е раз­положено ядрото. То е обхванато от тънък слой цитоплазма и мехурче - акрозома, която играе важна роля при оплождането.

Останалата част на сперматозоида обслужва движението му. Шийката свързва главата със средната част, която съдържа спирално разположени митохондрии, доставящи енергия за движението. Опашката посредством колебания придвижва клетката.

Яйцеклетките са големи неподвижни клетки с по-опростена структура от тази на сперматозоидите (фиг. 6.8). Количеството и разпределението на жълтъка в яйцето е различно за различните групи животни, ко­ето влияе върху зародишното развитие на организма.

Яйцеклетката притежава освен плазме­на мембрана още две допълнителни обвивки, които имат защитна функция.

6.2.Оплождане.

За да отговорим на въпроса как при половото размножаване животните и човекът продължават рода си, трябва да познаваме не само развитието на половите клетки, но и процеса на тяхното сливане в нова клетка -зигота, която дава началото на поколение­то. И тъй като гаметите са високоспециализирани и са загубили способността си за размножаване, те най-често умират, ако не се извърши оплождане. Оплождането е основно, начално звено в сложния процес на развитие на нов организъм.

Чрез оплождането се възстановява диплоидният хромозомен набор с обогатена нас­ледствена информация. Чрез него се активи­зира яйцеклетката към развитие на нов индивид. В много случаи при оплождането се за­лага симетрията на тялото и се определя пола.

Механизъм на оплождането. Изучаването на оплождането при бозайниците е трудно, защото се извършва в половите пъ­тища на женския индивид. Проучванията на този процес са провеждани главно върху по-низши животни - морски червей, морски таралеж и др., при които то протича във вода­та и може лесно да бъде проследено. Основната последователност на събитията в про­цеса е подобна и при другите организми.

Първо да си отговорим на въпроса как спер­матозоидът и яйцеклетката се срещат? Яйцеклетката секретира вещества, привлича­щи сперматозоидите. Мъжките полови клетки влизат в контакт с яйцеклетката благо­дарение на това привличане.

Когато оплождането се извършва във вън­шната среда - външно оплождане, мъките и женските гамети се изхвърлят в непосредствена близост и в големи количества поч­ти едновременно, което увеличава шансовете за среща. Така например женската ислан­дска треска изхвърля еднократно над 50 ми­лиона яйцеклетки (хайвер). Този акт се регу­лира от фактори на външната среда и от поведението на индивидите от двата пола.

При вътрешно оплождане, характерно за сухоземните животни, процесът се извършва в организма на женския индивид. При повечето случаи мъжките индивиди внасят се­менна течност в половите пътища на женския организъм чрез въвеждащ орган (копулационен орган).

По-нататък оплождането зависи от спо­собността на сперматозоидите да достиг­нат до яйцеклетката. При нормалните спер­матозоиди тази способност е силно проявена. Чрез ритмични вълнообразни движения на опашката сперматозоидите преминават през воднистата слуз на целия женски полов път, като изразходват огромно количество енергия. Но те едва ли биха завършили успеш­но пътешествието си, ако не ги подпомагаха контракциите на мускулатурата на матката и маточните тръби.

Образно представено, преодоляването на разстоянието до яйцеклетката по половите ор­гани на жената от сперматозоида се равнява на преплуването от човек на 16км. Енергията за това изключително движение се набавя от митохондриите на сперматозоида.

От милионите сперматозоиди в еякулацията на мъжкия индивид само малка част (100-200) - най-жизнените, достигат до горния край на маточната тръба, където ще протече оплож­дането. Контактът с яйцеклетката е осъществен. Но как се извършва сливането на двете гамети и образуването на зигота? Разгледай­те внимателно фиг. 6.9. За да навлезе в женската полова клетка, сперматозоидът трябва да преодолее обвивките на женската гамета. Когато главичката на сперматозоида се срещ­не с външната обвивка на яйцеклетката, акрозомата се пука и освобождава ензими, кои­то разрушават обвивката в мястото на контакта. Същевременно разкъсаните стени на акрозомата се обръщат навън (фиг. 6.10) и образуват каналче, по което ядрото се придвижва до цитоплазмата на яйцеклетката. Това действие се нарича акрозомна реакция. Тя осигурява проникването на сперматозоида в ци­топлазмата на яйцеклетката.

Яйцеклетката се атакува от значителен брой сперматозоиди, но в цитоплазмата прониква най-често един, а останалите загиват. При човека този процес се извършва по време на второто делене на мейозата в овогенезата. Това делене всъщност се предизвиква от навлезлия сперматозоид и затова овогенезата при човека завършва само ако гаметата е оплодена. В противен случай, недозрялата яйцеклетка се изхвърля от организма.

При оплождането в цитоплазмата на яйцеклетката обикновено навлизат главичката и шийката на сперматозоида, а опашката остава навън. Мъжкото ядро набъбва, доближава се до ядрото на яйцеклетката и те се сливат в общо диплоидно ядро. Така се образува зиготата. В зиготата се срещат майчините и бащините хромозоми и започва подготовка за първото митотично делене. С това първата стъпка в зародишното развитие на индивида е направена.

При оплождането голямо значение има коли­чеството на активните сперматозоиди. Колкото по-голям е техният брой, толкова по-голяма е вероят­ността за оплождане. Преминаването на спер­матозоида през външната обвивка на яйцеклетка­та не е видово специфично. То може да се осъ­ществи и от сперматозоиди от друг организмов вид. Вътрешната обвивка обаче може да бъде пре­одоляна само от сперматозоиди от същия вид.

Оплождането е процес, чрез който се съ­единяват две специализирани хаплоидни клетки - яйцеклетка и сперматозоид, тех­ните ядра се сливат и се получава нова диплоидна клетка - зигота.

С оплождането в яйцеклетката настъпват редица промени. Образува се оплодителна обвивка, която препятства проникването на други сперматозоиди, повишават се обменни­те процеси и се засилва синтезирането на бел­тъци, необходими за формиране на зародиша.

Нетипична форма на полово разм­ножаване. Видяхме, че при половото размножаване новият организъм води началото си от оплодена яйцеклетка. Но при някои низши ракообразни, насекоми, а и при гръбначни животни, поколение може да се развие от неоплодени яйцеклетки. Такова размножаване се нарича девствено - партеногенеза (партенос - девица и генезис - развитие). При това раз­множаване яйцеклетката се активизира от сперматозоид, без той да е навлязъл в нея. По­лученото поколение най-често е хаплоидно и това води до задължително редуване на партеногенезата с типично полово размножаване. Чрез партеногенезата се размножават търтеите при пчелите, филоксерата по ло­зата и др.

Партеногенезата е доказателство, че яйцеклетката носи необходимото количество наследствена информация за развитието на новия организъм. Оплождането обаче осигурява обединяването в зиготата на две наследствени програми от родителите. Което прави потомството по-приспособимо към условията на живот. Ето защо половото размножаване се е наложило в еволюцията като основна форма на възпроизвеждане.

6.5.Индивидуално развитие на животните и човека. Зародишно развитие.

След оплождането и активизирането на яйцеклетката започва индивидуалното развитие на организма - онтогенеза (онтос -същество, генезис - развитие). Процесът включва изграждане на многоклетъчен заро­диш и формиране на възрастен, полово съз­рял индивид, който след определена продъл­жителност на живот остарява и умира.

Индивидуалното развитие на животни­те и човека е непрекъснат процес, който започва от зигота и завършва със смърт­та на индивида.

Индивидуалното развитие преминава през два последователни периода. Първият период се нарича зародишен (ембрионален), през който от зиготата се формира зародиш. Той завършва с излюпването (от яйце) или раждането на организма. Нарастването и формообразувателните процеси се извършват за смет­ка на хранителните вещества, доставяни непосредствено жълтъка на яйчицето или от май­чиния организъм. При втория период - следзародишен (постембрионален), формообразувателните процеси завършват, индивидът живее самостоятелно, расте и се развива за сметка на хранителни вещества от околна­та среда.

Зародишното развитие на животните и човека протича защитено от яйчните обвивки, а при живородните - и от майчиния организъм. Независимо от различията, ко­ито съпътстват това развитие при раз­личните систематични групи животни, стадиите, през които то преминава са об­щи и са доказателство за наследствените връзки, за общия произход на животните и човека. А тези общи стадии са: дробене, гаструлация и органогенеза, в хода на кои­то се увеличава броят на клетките, про­тича тяхното диференциране и се форми­рат тъкани и органи. Съществуването на стадиите е свързано с редица молекулни, ге­нетични и морфологични изменения. Да се запознаем с тях.

Дробене. С дробеното се слага началото на зародишното развитие. Характерно за то­зи стадий е, че от една оплодена яйцеклетка в резултат на няколко последователни, бързи митози (около 7-8) се получава голям брой клетки - бластомери, които изграждат многоклетъчен зародиш с формата на мехурче - бластула (фиг. 6.19). Големината на бластулата не надминава тази на зиготата, защото по време на късите интерфази се удвоява са­мо количеството на ДНК, без да се получава нова клетъчна маса и клетките да нарастват. Ето защо с увеличаването на броя на зародишните клетки намалява техният размер.

Мястото на първата делителна бразда върху зиготата се определя от точката на навлизане на сперматозоида в яйцеклетката. Тази бразда разделя на две цитоплазмата на зиготата и определя бъдещото развитие на двустранна симетрия на организма.

Делителните плоскости на всяко следващо делене обикновено се разполагат перпендику­лярно на предходното. Първите две бразди възникват по меридиана на зиготата, а третата - по екватора й. Така постепенно бластомерите нарастват на 2, 4, 8,16, 32 и т.н. клетки (фиг. 6.20). Начинът на дробене зависи от ти­па на яйцето, т.е. от количеството на жълтъка и неговото разпределение. Установено е, че по-голямото количество жълтък, както е при яйцеклетките на земноводните, забавя или спира деленето. Затова при такива яйца дробенето протича най-често неравномерно. 0бразуват се два вида бластомери - големи, но по-малко на брой в областта на жълтъчното струпване и малки, но повече на брой в бедна­та на жълтък цитоплазма (фиг. 6.21). При много богати на жълтък яйца (риби, влечуги, птици, насекоми) дробенето е непълно, т.е. то не обхваща цялата зигота. При бозайниците поради отсъствие на жълтък дробенето е пълно.

Вследствие на дробенето се образува бластула, изградена от един пласт бластомери, които заграждат празнина, изпълнена с течност.

Ролята на дробенето в развитието на за­родиша е свързана с образуването на голям брой клетки с нормални размери, които са предпоставка за протичането на следващи­те стадии.

Гаструлация. Гаструлацията се съпро­вожда с усилено делене и растеж на клетките, които се подреждат в зародишни пласто­ве. През този стадий се осъществява и кле­тъчно диференциране.

Разнообразието при протичането на гаструлацията се определя от устройството на бластулата, а вече знаем, че тя зависи от ти­па на яйцеклетката. Най-често гаструлацията се извършва чрез вгъване на част от сте­ната на бластулата, при което зародишът заприличва на мехче - гаструла (фиг. 6.22). Празнината, която се загражда от вътрешния пласт клетки, се нарича първично черво. То чрез отбор се свързва с околната среда. По-късно от него се развива храносмилателната система.

При мешести се образува само двупластна гаструла с външен пласт - ектодерма, и вътрешен - ендодерма. При останалите многоклетъчни животни и при човека се развива трислойна гаструла, която има междинен пласт - мезодерма. Мезодермата се получава от деленето на клетки на ектодермата или ендодермата, мигрирали между двата за­родишни пласта. При бозайниците ендодер­мата се образува не от вгъване на бластулата, а от мигриране на бластомери в нейна­та празнина.

По време на гаструлацията се увеличава синтезата на белтъци, различни по количес­тво и качество в отделните групи клетки.

При гаструлацията зародишът нарас­тва и се формират зародишните пласто­ве. Клетките се диференцират и връзки­те между тях се засилват.

Орваногенеза. След възникването на трислойна организация на зародиша развитието продължава с формиране на тъкани, на зачатъчни органи и тяхното обособяване - органогенеза. Това е словен процес на ди­ференциране и промяна на връзки и взаимоо­тношения между отделните клетъчни гру­пи на зародишните пластове, при което се засилват различията във формата, функцията и химичния състав на клетките. В резултат се формират тъканите и се моделират органите, а чрез тях и тялото на индивида.

Всеки зародишен пласт участва в образу­ването на определени тъкани и органи в съответствие с наследствената програма на организма. Независимо от различията при

органогенезата, в различните групи животни трите зародишни пласта образуват едни и същи органи (табл. в.3).

Зародишът на бозайниците и човека се на­рича ембрион до образуването на зачатъчни органи, а след това - плод (фиг. 6.23).

Зародишното развитие се характеризи­ра с количествени и качествени изменения, които са последователни, необратими, нас­ледствено програмирани и зависими от условията на средата.

Нещо повече за зародишното развитие на чове­ка. По време на движението на оплодената яйцек­летка в маточната тръба, тя започва да се дроби, образувайки сферична бластула. От по-големите бластомери, които се групират в центъра й, се оформя „ембрионална пъпка". От нея се развива плодът, по-дребните бластомери се разполагат по периферията на бластулата и участват заедно със стената на матката в образуването на плацента - временен орган, който осигурява връзката с май­чиния организъм. Достигналата до матката бласту­ла се „загнездва" със съдействието на ензими и хормони в стената на най-добре кръвоснабдената й задна част (фиг. 6.24).

При човека зародишните пластове се формират към 14-ия ден след оплождането, когато зародишът има размер 2-3mm, а нервната тръба, която по-късно прераства в гръбначен и главен мозък, въз­никва към 18-ия ден. Тя се изгражда от задебеляване на клетъчен пласт от ектодермата в гръбната об­ласт на гаструлата.

И така, през първия месец на ембрионалния жи­вот се образуват различните тъкани и част от орга­ните, зародишът се удължава, предната по-широка част образува главата, а в централната част започ­ва да тупти сърцето. През втория месец се очертава лицето, появяват се крайниците, доразвиват се струк­турите на вътрешните органи. В края на този месец зародишът има дължина 30mm и придобива човеш­ки вид. По време на третия месец крайниците се удъл­жават, появяват се бъбреци и започва развитието на външните полови органи. От 3-ия до 9-ия месец орга­ните на детето се усъвършенстват и се формират пропорциите на тялото (фиг. 6.25). Бременността при жената започва със зачеването (оплождането) и приключва с раждането на детето.

6.6.Постембрионално развитие при животните стареене, смърт.

Развитието представлява постепенно увеличаване на сложността на организма и образуване на нови структури. Съществена част от него се извършва през зародишния (ембрио­налния) период - от оплодената яйцеклетка до развития зародиш. То продължава в следзародишен период. Следзародишният период обхваща бремето от излюпването от яйцето или от раждането до смъртта на индивида. През него се извършват редица промени, които включват голям брой клетъчни деления, чес­то съчетани с клетъчно диференциране. При някои организми определени групи от клетки умират, части от тялото нарастват неравномерно, диференцирани тъкани се организи­рат в специфични структури.

Друг процес на следзародишните промени е растежът - необратимо увеличаване на размерите. За повечето животни растежът е ограничен и следва хода на кривата, показа­на на фиг. 6.28. В отделните групи животни детайлите могат да варират много. Отдел­ните части на тялото могат да нарастват с различна скорост, както е например при човека (фиг. 6.29).

Пряко и непряко развитие. При част от животните в края на зародишното развитие образуването на органите е почти завършено.

Развитие без резки физиологични и мор­фологични изменения се нарича пряко раз­витие и се осъществява при бозайници, вкл. човек, птици, влечуги, риби.

През следзародишния период тъканите и ор­ганите нарастват и се доразвиват. Съществено развитие претърпява половата система. Човекът представлява типичен пример в това отношение. Добре познати са особености­те, с които се характеризира следзародишният период на човека. В него могат да бъдат разграничени три стадия: стадий на растеж и развитие (юношески и младежки стадий); ста­дий на зрялост (стадий на възрастния човек); стадий на старост.

При много безгръбначни животни, а също при някои риби и земноводни, развитието е непряко. Яйцето преминава първо в ларва, която обикновено е много различна по форма и начин на живот, а след това се превръща във възрастен организъм - имаго. Превръщането във възрастен индивид става чрез резки трансформации, наречени метаморфози (от мета - между, морфе - форма). Ларвите не трябва да се разглеждат като недоразвити форми. В много случаи те достигат висока степен на организация, като недоразвити ос­тават само размножителните им органи. Добре познати са поповите лъжички на жа­бата и гъсениците на пеперудите. Много животни, главно безгръбначни, преминават пе­риод на ларва (ракообразни, миди, паразитни червеи, насекоми и др.). Ако се сравнят всички тези случаи, ще се установи, че макар и много различни по структура, тези ларвни форми имат общи характерни черти.

Значение на ларвните форми. Лар­вите допринасят за разпространение на ви­да (особено когато възрастните форми са неподвижни). В някои случаи ларвите са от­говорни за храненето и растежа преди об­разуването на възрастните (пеперуди, молци и др.). Ларвните форми и възраст­ните насекоми се хранят с различна храна и обикновено обитават различни места. Затова те не се конкурират. Физиологич­но ларвите са по-издръжливи, поради кое­то много безгръбначни (насекоми, иглокожи), а също и някои риби и земноводни презимуват като ларви. В някои случаи, глав­но при паразитните червеи, ларвите мо­гат да се размножават безполово, с кое­то допринасят много за увеличаване на по­томството.

Метаморфозата на ларвата във възрас­тен индивид обикновено включва реорганизация на тялото. Тя често се съпровожда с разграждане на ларвни тъкани. Това най-добре се вижда при насекомите. Насекомите имат два различни типа жизнена история. Ед­ни от тях (хлебарки, скакалци, щурци, тер­мити, щипалки и др.) претърпяват непълна метаморфоза - яйцето се развива до възрас­тен индивид през серия от нимфи. Които са миниатюрни възрастни индивиди, но без кри­ле (фиг. 6.30). Събличане и растеж протичат между всеки два стадия на нимфа. Но други насекоми като пеперудите, молците, пчелите и мухите претърпяват пълна метаморфоза(фиг. 6.31). Яйцето се развива в ларва, която рязко се отличава от имагото(фиг. 6.32).

След активен живот на хранене и растеж, чрез серия от събличания ларвата влиза в привиден ста­дий на покой; наречен какавида. Той протича в пашкул. Макар и неподвижна и по външен вид на­пълно неактивна, какавидата има значителна вътрешна активност. Освен централната нервна сис­тема и няколко малки групи от клетки, всички орга­ни в нея се разпадат чрез фагоцитоза и се прев­ръщат в течна маса. От групите клетки се образу­ват органите на възрастния организъм (фиг. 6.32), като клетките се делят и диференцират, използвай­ки за храна разтворените тъкани на ларвата. Ко­гато тялото на имагото се изгради и външните ус­ловия позволяват, насекомото излиза от пашкула ка­то възрастен индивид. Измененията, които претър­пява ларвата при превръщане в имаго, имат прис­пособителен характер, представляват подготовка за бъдещия й живот.

Метаморфозата преминава най-често с пълно разрушаване на почти всички ларвни тъ­кани. Така например метаморфозата на попо­вата лъжичка в жаба включва преобразуване на много предшестващи структури. При зем­новодните тези промени са подготовка за преминаването от водата на сушата.

При преминаването на поповата лъжичка в жа­ба опашката отпада вследствие на фагоцитоза, хрилете се заместват с бели дробове и краката (които са недоразвити) се развиват напълно. То­ва е подготовка за преминаване от воден (пла­ваща ларва) към сухоземен живот (скачаща жа­ба). Червата се скъсяват вследствие преустройване на вегетарианската ларва в месоядно има­го. Мозъкът се променя и позволява бинокулярно зрение, необходимо на хищната жаба.

Как се осъществяват резките промени при метаморфозата, какво ги предизвиква? Как настъпва програмираната смърт на клетките и загубата на старите тъкани? Инструкции за всички тези промени са вписани в нас­ледствената програма на животното. Как обаче в определен момент се прочита инст­рукцията от точно определена част на програмата, изчерпателен отговор засега не може да се даде. Знае се, че в тези процеси учас­тват хормони, чиято секреция се влияе от фактори на средата. Хормоналният контрол при насекомите с пълна метаморфоза е показан схематично на фиг. 6.33. Друг пример за хормонално регулиране на метаморфозата са земноводните. Превръщането на поповата лъжичка в жаба се предизвиква от тироксина, секретиран от щитовидната жлеза. Разгледаните случаи са различни, но регулацията на растежа и развитието се осъществява по единни механизми.

Макар и много впечатляващи, събития­та при животните с непряко развитие бледнеят в сравнение с грандиозните про­мени, които стават у животните с пряко развитие. От всичко 47 поколения клетки, които се сменят от оплождането до смъртта на човека, 42 възникват през зародишното развитие.

Следзародишното развитие на гръбначните се извършва под действието на хормони, отделяни от щитовидната, надбъбречните и половите жлези. Тяхната секреция се кон­тролира от хормони, отделяни от хипофи­зата. На свой ред дейността на хипофизата се повлиява от особени фактори (хормони), изработени от подхълмието в междинния мозък.

Животът на организмите има ог­раничена продължителност. С тече­ние на времето в организма настъпват мор­фологични, физиологични и биохимични про­мени. Те постепенно водят към намаляване интензитета на жизнените процеси, към нарушаване на регулаторните механизми, кои­то стоят в основата на приспособителни­те възможности всичко това предизвиква стареене. Което неминуемо води до смърт.

Продължителността на живота на даден ин­дивид зависи от неговата генетична програма, но се влияе от действието на редица външни фактори, стрес, заболявания, кислороден глад, вредни вещества.

Освен физиологична смърт, която е естес­твен завършек на живота, смърт може да нас­тъпи и под влияние на травма, болестни из­менения и пр. Тогава тя се означава като патологична и в двата случая най-напред спи­ра кръвообращението и дишането - настъп­ва клинична смърт, която е обратима. След няколко минути поради недостиг на О₂ и натрупване на СО₂ започват необратими проме­ни в клетките, особено в мозъчните — настъпва биологична смърт. Тя е необратима, защото се разстройва напълно клетъчният метаболизъм, нарушават се клетъчните от­деления и ензимите действат несъгласувано.

5

64

Биология 9ти клас