2.12.Изграждане на белтъчни молекули в клетката.

Клетките непрекъснато синтезират бел­тъци. Те са необходими за изграждането на нови мембрани, нови структури и за протича­нето на всички процеси и функции. Всяка клетка синтезира свой набор белтъци, които съответстват на нейните нужди. Всички белтъ­ци се синтезират в цитоплазмата по програ­ма, която при еукариотните клетки постъп­ва от клетъчното ядро. Тази програма е включена в молекулите на информационната РНК и представлява специфично подреждане на нуклеотидите. То съответства на подреж­дането на нуклеотидите в ДНК (наследстве­ната програма).

Рибозоми. Белтъчните молекули в клетката се изграждат в рибозомите (фиг. 2.45). Те са плътни овални телца, неограничени с мембрана. Малките им размери - 20-30 пт ги правят видими само с електронен микроскоп. Рибозомата се състои от две частици - голя­ма и малка. Всяка частица е образувана от рибозомни РНК-и и рибозомни белтъци. Двете частици са свързани слабо чрез Mg и лесно могат да се разделят. Всяка клетка съдържа огромно количество рибозоми. Този факт подчертава голямата необходимост от бел­тъци, постоянния „белтъчен глад", който клетката изпитва.

Функция на белтък-синтезиращия апарат. Рибозомата изгражда белтъчната молекула като свързва последователно от­делни аминокиселини чрез пептидни връзки в линейна (неразклонена) полипептидна верига. Това свързване се катализира от рибозомни компоненти. Аминокиселините трябва да се подредят не в случайна редица, а в определе­на последователност, която да съответства на реда на нуклеотидите в информацион­ната РНК. Подреждането на аминокиселини­те се поради от транспортната РНК. Нейна­та молекула свързва специфично една опреде­лена аминокиселина и я пренася до рибозомата (фиг. 2.4в). Междувременно рибозомата се свързва с молекула информационна РНК. Движейки се по нея „стъпка по стъпка", рибозо­мата приема последователно транспортни РНК-и и свързаните с тях аминокиселини. На всяка „стъпка" в рибозомата постъпва не слу­чайна транспортна РНК, а такава, която може „да разчете" нуклеотидния „текст" от ин­формационната РНК. Всяка транспортна РНК, преминала през рибозомата, оставя в нея своята аминокиселина. Тази аминокисели­на се свързва с образуващия се пептид и удължава неговата верига.

Преминавайки по дълбината на инфор­мационната РНК, рибозомата синтезира полипептидна верига в съответствие с нас­ледствената програма, т. е. белтък, който е специфичен за клетвата.

А не биха ли могли няколко рибозоми да се свържат с една молекула информационна РНК и да се синтезират едновременно няколко молекули от един и същ белтък? Точно така е организирано „производството" на белтъци, с което твърде много се повишава скоростта и икономичността на синтезата. Такава структура, съставена от молекула информа­ционна РНК и няколко рибозоми, свързани с нея, като „маниста на конец", се нарича полирибозома или полизома (фиг. 2.47).

Изграждането на белтъчна молекула изисква енергия. Енергията се поема от аминокиселините. Заредени с нея те се свързват с транспортните РНК-и. Енергията позволява след това да се образуват пептидните връзки (фиг. 2.4в).

Броят но рибозомите в една полизома зависи от дължината на информационната РНК.

Клетките произвеждат белтъци за свои нужди, но и за „износ". В цитозола се намират множество свободни рибо­зоми, а също големи и малки техни частици. Те не могат да синтезират белтъци, тъй ка­то не са свързани с информационна РНК.

Активно функциониращите в цитозола полизоми изграждат белтъци, които клетката може веднага да използва за свои нужди.

Много клетки произвеждат белтъци, кои-то не са им необходими, но участват в про­цеси и функции в други клетки и тъкани на ор­ганизма, например белтъци на тръбната плаз­ма, белтъци-хормони, белтъци-ензими на хра­носмилателните сокове и др След като син­тезира такива белтъци, клетката трябва да ги отдели в извънклетъчната среда, да ги „ек­спортира" При това, без да се допусне Влия­ние на тези белтъци Върху процесите и функ­циите на клетката-производител, нито пък самите експортни продукти да бъдат увре-дени В синтезата и изнасянето от клетката на такива белтъци участва ендоплазмената мрежка.

Ендоплазмена мрежа. Тя представлява мембранен органел, състоящ се от плоски и тръбовидни цистерни, които пронизват го­ляма част от клетъчното пространство, и свързани с тях мехурчета всички тези структури са обединени в обща система и са от­делени от цитозола чрез мембрана, малко по-тънка от плазмената, но с подобно устройство. Ендоплазмената мрежа може да бъде зър­неста и гладка (фиг. 2.48) При зърнестата вън­шната повърхност е осеяна с рибозоми, свързани в полизоми, които са здраво прикрепени към мембраната гладката ендоплазмена мрежа не съдържа рибозоми.

Синтезираните белтъчни молекули от прикрепените рибозоми преминават през мем­браната направо във вътрешните пространства на ендоплазмената мрежа и по този на­чин се изолират от цитозола (фиг. 2.49).

Чрез мембранни мехурчета, откъсващи се от ендоплазмената мрежа, белтъците се пренасят до други мембранни органели и от­там се изнасят от клетката.

Ендоплазмената мрежа - зърнестата й част, е особено силно развита в клетки, чиято функция е свързана с продукцията на голя­мо количество белтъци. При животните такива са клетките на жлезите на храносмила­телната система, клетките на млечната жлеза и др. Тези клетки отделят секрети, в кои­то основен компонент са белтъците. При рас­тенията такива са паренхимните клетки, ко­ито натрупват белтъци като запасни вещества (например клетките на семеделите).

В ендоплазмената мрежа се образуват и липиди. Следователно това е мястото в клет­вата, където се изграждат двата основни компонента на мембраните. За разлива от бел­тъците, липидите се синтезират в гладката ендоплазмена мрежа. Същата изпълнява и дру­ги функции в някои специализирани клетки -обезвреждане на токсични. Вещества и лекарствени препарати в чернодробните клетки, синтеза на стероидни хормони в надбъбречните и половите жлези, натрупване на Са в ске­летните мускулни влакна.

производството на белтъци в клетките протича според нуждите с променлива скорост. При ви­соко натоварване клетката може да синтезира огромно количество белтък. Например някои клетки на висши организми могат за 24 п да уд­воят масата си,

Изграждането на белтъчните молекули е срав­нително бърз процес. Синтезата на една полипептидна верига от стотина аминокиселинни ос­татъка протича за 1-2 минути.

2.13.Поемане на частици и отделяне на секрети от клетката.

връзката на живите клетки с околната среда се осъществява не само чрез транспор­та на малки молекули и йони през плазмената мембрана. Клетвата може да приема от сре­дата и по-едри твърди частици (зрънца) или капчици бодни разтвори. Обикновено те съ­държат макромолекули - белтъци или нуклеинови киселини. Но клетвата може и да изхвърля в средата продукти на своята дей­ност, наречени секрети. Тези процеси се на­ричат цитози. Когато клетвата поглъща, процесът е ендоцитоза, когато отделя - екзоцитоза (фиг. 2.50) (ендо - вътрешен; екзо - външен). Двата вида цитоза се проявяват в различни видове клетки.

Поемане на частици и капки от клетките. Известно е, че белите кръвни клетки (левкоцитите) са „страда" на орга­низма - те поглъщат и унищожават различни микроорганизми, попаднали в него. Тази тяхна функция е позната като фагоцитоза (фагеоням). Левкоцитът се приближава, например до бактерия (фиг. 2.51), плазмената мембрана се вдлъбва и я обгръща. Образува се мембран­но мехурче, съдържащо погълнатия обект, ко­ето се откьсва, а плазмената мембрана зад него веднага възстановява целостта си. Така протичат всички ендоцитози, при които клетките поглъщат не само микроорганизми/ но и отделни белтъци или други вещества. По същия начин клетката може да поглъща и кап­чици с бодни разтвори на вещества в този случай процесът се нарича пиноцитоза (пинеонпия). Особено силна пиноцитоза се наблюдава при амебата, а също и при някои рас­тителни клетки - паренхимни в листата, млади коренови и др. Следователно фагоцитозата и пиноцитозата са две форми на ендоцитозата.

Лизозоми. Погълнатите частици или разтворени вещества се подлагат в клетката на смилане. Активни участници в смила­нето са лизозомите. Те са цитоплазмен органел - мехурче, ограничено от цитозола с мем­брана, което съдържа множество различни ен­зими (фиг. 2.52) Тези ензими катализират раз­граждането на белтъци. Въглехидрати, мазни­ни, нуклеинови киселини и др.

Лизозомите са мембранни мехурчета с диа­метър 0.2-0.5 мп когато в клетката се образува мембранно мехурче с погълнат обект, към него се насочват една или няколко лизозоми (фиг 2.53)

Мембраната на лизозомата се слива с та­зи на мехурчето и се образува голяма вакуола - смилателна вакуола, в която погълна­тият обект се смила под действието на ен­зимите. Неговите вещества се разграждат до прости продукти - аминокиселини, прос­ти захари и др., които преминават през мем­браната в цитозола и се използват от клет­ката.

Ако във вакуолата останат несмлени час­тици, те могат да се запазят за дълго време в клетката, но може и да бъдат изхвърлени от нея.

У клетките на висшите животни не могат да изх­върлят несмлените остатъци от погълнати части­ци (отпадъчни вещества) Те се натрупват като остатъчни телца които смущават нормалното протичане на клетъчните процеси Счита се, че те са една от причините за стареенето на клет­ките Амебите, за разлика от клетките на висши­те животни, изхвърлят несмлените частици, нат­рупани в смилателната вакуола.

Интересно е, че по същия начин клетката се справя и с увредените совствени структури, които вече няма да й служат (например митохондрии). Тя ги обгръща с мембрана от ендоплазмената мрежа и след това ги обработва като чужди частици (фиг. 2.53).

Отделяне на вещества от клет­вите. Много специализирани клетки произвеждат вещества, които не са им необходи­ми. Такива вещества при животните обслужват процеси и функции в други клетки или са необходими за нормалното функциониране на целия организъм - ензими и други съставки на храносмилателните сокове, вещества на кръвната плазма (главно белтъци), хормони, междуклетъчно вещество и пр. При растенията съ­що се отделят ензими, хормони, но и етерич­ни масла, смола, парлива течност, нектар и др. Процесът на образуване и отделяне на тези вещества от клетката се нарича секреция. Той е типичен за клетките на жлезите.

Комплекс на Голджи. Централна роля в секрецията играе мембранен органел, наречен комплекс на Голджи, по името на неговия откривател (фиг. 2.54). Това е структура, образувана от няколко сплеснати цистерни, събрани в пачка и множество различни по големина ме­хурчета. Цистерните и мехурчетата са изо­лирани от цитозола чрез единична мембрана.

Основен компонент в секрета са белтъ­ците. Те се синтезират в рибозомите на зър­нестата ендоплазмена мрежа и навлизат в нейните кухини. От ендоплазмената мрежа се отделят мембранни мехурчета, носещи секрета, които се сливат с цистерните на комплекса на Голджи (фиг. 2.54). Попаднал там, секретът се кондензира (обезводнява, сгъстява), а в някои случаи се променя химически. След това той се „опакова" отново в мембрана и се отделя от комплекса на Голдги като секреторно мехурче. То се прид­вижва до периферията на клетвата и секре­тът се изхвърля навън чрез екзоцитоза. При това мембраната на мехурчето се слива с плазмената мембрана (фиг.2.50).

А лизозомите не приличат ли на мехурче­тата, носещи секрет? Те също съдържат бел­тъци (но ензими) и също са ограничени с еди­нична мембрана. Наистина лизозомите възникват в клетката както секреторните ме­хурчета и се образуват от комплекса на Голджи (фиг. 2.53). За разлика от тях обаче, те функционират вътрешноклетъчно.

Също чрез екзоцитоза клетката се освобождава и от отпадъчните продукти, полу­чени в резултат на фагоцитоза.

Ендоцитозата и екзоцитозата са енергозависими процеси - осъществяването им е свързано с използване на енергия.

Както видяхме, клетките поглъщат и отделят вещества, както винаги постъпва­щите или изхвърляните частици се обвиват в мембрана. Това изолиране от цитоплазмата не позволява взаимно влияние, осигурява нормално протичане на процесите. Разгле­даните кетъчни функции погазват още, че в клетката съществува преходност на мем­браните - мембрани от едни едномембранни органели преминават в мембрани на дру­ги, също едномембранни. От ендоплазмена­та мрежа мембрани преминават в комплекса на Голджи, а от него - в плазмената мембра­на, увеличавайки нейната площ. От друга страна, откъсването на мембранни мехурче­та пък води до намаляване на площта на плаз­мената мембрана.

2.14.Осигуряване на клетката с енергия.

Всички функции на клетките се осъщест­вяват с разходване на енергия - мускулното съкращение, секрецията, преноса на вещес­тва през мембрани, синтезата на словна молекула от прости съединения и др. Но енер­гия в клетката не се създава. Тя постъпва от външната среда с хранителните вещества, а при тяхното разграждане се освобождава. Същевременно в клетката се синтезира ве­щество-акумулатор, което поема тази енер­гия и я разнася до клетъчните структури, къ­дето тя се използва Такъв биохимичен про­цес протича в цитозола (вж. Урок 4.8), но клет-ката разполага и със специални органели, син­тезиращи вещество-акумулатор много по-ефективно - митохондриите. Съществува и друг вид органели с подобна функция, но те използват не енергията на химичните съеди­нения, а светлинната енергия - хлоропластите. В структурно отношение митохондрините и хлоропластите се отличават от дру­гите цитоплазмени органели с двойната мем­брана, която ги ограничава.

Митохондрии. Те са малки овални тел­ца, образувани от две самостоятелни мемб­рани (фиг. 2.55). Външната ги отделя от ци­тозола и е много сходна с мембраните на ендоплазмената мрежа вътрешната образува множество гънки, наречени кристи (гребени), разположени в централното пространство - матрикс. Тези гънки увеличават многократно площта на вътрешната мембрана. Имен­но кристите съдържат сложни ензимни сис­теми, които осигуряват клетката с енергия. Матриксьт също не е безучастен в тази фун­кция. И в него се намират ензими, катализиращи реакции, които са свързани с доставката на енергия.

Митохондриите имат различно големина, но най-често дължината им е 1-5мм, а ширината 0.5-1мм в различните клетки броят на митохондриите варира обикновено от 150 до 2500, но в по-едри клетки, например при първаци, този брой достига 500 000 в клетки, използващи мно­го енергия, като мускулните влакна на сърцето, общото количество на митохондриите може да достигне 40 % от клетъчния обем.

Веществата, носители на енергия, постъп­ват в матрикса на митохондриите. Чрез ен­зимните системи на матрикса и кристите те се разграждат при участието на кислород, ка­то се отделя СО2 и се освобождава енергия. Заедно с този процес в кристите се синтези­ра вещество-акумулатор, чиито молекули включват освободената енергия. Синтезата на молекулите-акумулатори протича в особе­ни свръхмикроскопични гъбовидни телца на вътрешната митохондрийна мембрана.

Така митохондриите преобразуват енергията на хранителните вещества бла­годарение на дишането на клетката и на организма.

Митохондрии притежават всички еукариотни клетки - животински и растителни. Различните видове клетки имат съвсем раз­лична енергийна нужда. Например мускулното влакно, извършвайки механична работа при съкращаването си, разходва много пове­че енергия от клетката на задстомашната жлеза. Можем ли да предвидим как ще изглеждат митохондриите на тези два вида клетки? Опитайте се да ги разпознаете на фиг. 2.5в! А количеството на митохондриите в двете клетки дали ще бъде различно?

Функционално натоварените клетки, нуждаещи се от доставката на много енер­гия, съдържат голям брой митохондрии, на които кристите са многобройни, плътно разположени.

Интересна особеност на митохондриите е присъствието в матрикса на малко коли­чество ДНК, но различна от ядрената, и рибозоми, с помощта на които се синтезират някои митохондрийни белтъци. Митохонд­риите проявяват известна самостоятел­ност (автономност) и синтезата на белтъ­ците им не зависи изцяло от клетъчното яд­ро и цитоплазмените рибозоми. Тази самостоятелност се проявява и при възникването на нови митохондрии - старите се прищипват и разделят на две.

Хлоропласти. Хлоропластите са един вид пластиди - органели, характерни за рас­тителните клетки. Те са разположени в клетки на листата на растенията, които са изло­жени на слънчево огряване.

В зависимост от съдържанието на пигмент (баг­рило), пластилите биват хлоропласти (със зелен пигмент - хлорофил), хромопласти (с червен пиг­мент - каротин, и жълт - ксантофил) и левкопласти (без пигмент). Пигментът оцветява клетките, тъ­каните, органите и плодовете на растението. В левкопластите се натрупват скорбяла и белтъци. Пластидите могат да се превръщат от един вид в друг.

Хлоропластите са по-едри от митохондриите. Ограничени са също от две мембрани, но вътрешната не образува гънки (фиг. 2.57). Във вътрешното пространство (строма) е разположена трета мембрана - тилакоидна. Тя образува силно сплеснати и удължени цис­терни, между които се поместват по няколко сплеснати мембранни мехурчета, подредени в стълбчета, като монети. Такива групи структури от тилакоидната мембрана се наричат грани.

Хлоропластите също имат розлична големина дължината им е 1-10 мм, а ширината - око­ло 5 мм. В вино клетка се наброяват 20-40 хлоропласта,

В тилакоидната мембрана се намира хлорофил - зеленият пигмент, на който се дължи оцветяването на листата. Това съедине­ние е високо чувствително към светлината. Под влияние на светлинната енергия в него­вите молекули настъпват изменения. Които водят до процес, подобен на описания при митохондриите. С помощта на ензимни систе­ми, в гъбовидни телца на тилакоидната мем­брана, подобни на митохондрийните, се син­тезира веществото, чиито молекули акумулират енергия. Чрез молекулите-акумулатори растителните клетки използват слънчевата енергия за свои нужди. С нейна помощ в тях се синтезират и органични вещества - захари и полизахариди (скорбяла). Този процес, наречен фотосинтеза, е най-грандиозният по маща­би и последствия за цялата жива природа (вж. уроци 4.в и 4.7). В него растителните клетки поглъщат СО2 и освобождават кислород, така необходим за дишането на почти всички живи същества. Заедно с това, синтезирано­то органично вещество осигурява основната храна на земните организми.

Благодарение на хлоропластите на зелените растения за 1 година в земната атмосфера пос­тъпва около 100 милиарда тона кислород.

Когато слънцето не огрява растението, митохондриите на растителните клетки синтезират енергиен акумулатор, използвай­ки химичната енергия на хранителните вещества.

Хлоропластите също съдържат собствена ДНК и рибозоми, разположени в стромата. С тяхна помощ те синтезират някои свои бел­тъци и също се размножават чрез делене. Сле­дователно те също се характеризират с известна автономност.

Загадъчното вещество-акумулатор на енергия всъщност е един обикновен нуклеотид, чиято молекула съдържа не един, а три остатъка от фосфорна киселина - аденозинтрифосфат (АТФ).Освен в еукариотните клетки, АТФ се синтезира чрез същите ензим­ни системи и в прокариотните клетки.

Двумембранните цитоплазмени органели са свързани с високоефективна енергийна функция в клетката. Използвайки различни енергийни източници (митохондриите - хи­мична енергия, хлоропластите - светлинна енергия), те произвеждат един продукт -енергоносител (АТФ), който е универсален доставчик на енергия за клетъчните функции.

Какъв би могъл да бъде произходът на мито­хондриите и пластилите? С двойната ограничи­телна мембрана, собствената ДНК и рибозоми, способността за делене, тези органели прили­чат но малки, просто устроени клетки, които са се „заселили" в еукариотната клетка. Същест­вува предположение, че в ранните етапи на кле­тъчната еволюция еукариотните клетки са били примитивни и не са могли да използват енергия­та на слънчевата светлина или на окислително­то разграждане на веществата. По-късно, в ре­зултат на ендоцитоза, възникнала симбиоза меж­ду тях и прокариотни клетки (бактерии), способ­ни да разграждат вещества високоефективно с участието на кислород (фиг. 2.58). Ползата е би­ла взаимна - еукариотната клетка получила въз­можност да се снабдява обилно с енергия, а прокориотнота - да получава безотказно хра­нителни вещества. Така прокариотната клетка се превърнала в митохондрия.

По-късно вероятно други еукариотни клетки влезли в симбиоза с друг вид прокориоти, спо­собни да фотосинтезират (цианобактерии). Мо­же би те са били бъдещите хлоропласти, превър­нали еукариотната клетка в растителна.

2.15.Осигуряване на клетката с програма за съществуване.

Преди милиарди години еволюцията на прокариотните клетки е достигнала до момент, богато в следствие на усложняването на структурата и функцията се е появила нео­бходимост да се изолират от цитоплазмата компонентите, отговорни за предаването на клетъчните свойства и признаци по наследство в поколенията. Така словните процеси в тези структури могат да протичат без да се повлияват от други компоненти, например ензими. Възникнало клетъчното ядро - най-същественото различие между прокариотните и еукариотните клетки.

Клетъчното ядро е открито и описано за първи път от Р. Браун през 1831 г. В растителни клетки.

Клетъчно ядро. Клетъчното ядро на еукариотните клетки представлява най-големия клетъчен органел. То е 10—20 пъти по-голямо от прокариотната клетка. Лесно може да се наблюдава чрез светлинен микроскоп, но след като се оцвети с подходяща боя.

Ако по оперативен път се извади ядрото, клетката загива. Но клетъчното ядро може да се присажда - ако се замени ядрото на ед­на клетка с ядрото на друга, първата клет­ка преживява, но придобива признаци, характерни за втората клетка. Това показва, че ядрото играе много важна роля в живота на клетката, свързана с нейното съществува-не и с формирането на структурни и функционални особености. Съществуват и клет­ки, които нямат ядра - червените кръвни клетки (еритроцитите) и кръвните плочки (тромбоцитите) на бозайниците. Тези клет­ки обаче живеят кратко време, а техните структури не се обновяват, а се „износват".

Броят, разположението и формата на кле­тъчното ядро могат да бъдат разнообраз­ни в различните видове клетки. Обикновено всяка еукариотна клетка има едно ядро, но се срещат специализирани клетки с повече ядра. Те се получават или в резултат на няколко деления на ядрото на едноядрена клет­ка, които не се съпровождат с делене на кле­тъчното тяло, или при сливане на едноядрени клетки. Многоядрени са блажната на ске­летните мускули, клетките на зародишната обвивка, туллорни клетки и др.

Ядрото е разположено най-често в цент­ралната зона на клетката, но може да бъде и в периферията (растителни клетки), като за­ема 1/4-1/3 от клетъчния обем. Обикновено то има сферична форма, но се срещат ядра и с друга форма, например удължено (мускулни влакна), сегментирано (някои левкоцити).

Основни структури на ядрото. Детайлите в устройството на ядрото могат да се разгледат само с помощта на елект-ронен микроскоп (фиг. 2.61; 2.62; 2.63). Ядро­то е отделено от цитоплазмата с ядрена обвивка. Тя е изградена от две липиднобелтъчни мембрани, разделени с тясно между-мембранно пространство. Външната мем­брана на места се свързва със зърнистата ендоплазмена мрежа на цитоплазмата и съ­що като нея е покрита с рибозоми, но вът­решната мембрана е гладка. Важна особе­ност на ядрената обвивка е наличието на множество пори, в които двете мембрани се ели ват.

Ядрената обвивка отделя ядрото от цитоплазмата. През нея се осъществява изби­рателен пренос на различни молекули и йони, подобно на плазмената мембрана. И тук транспортът в едни случаи е пасивен, а в дру­ги - активен, протичащ с разход на енергия. Но обмяната на веществата между двете среди включва и макромолекули и молекулни комплекси. Поради големината и електрични-те заряди, които носят, те не преминават през двойната мембрана, а се пренасят през порите.

Ядрото е изпълнено с ядрен сок, богат на белтъци. В него е разположен оснобният яд­рен компонент - хроматинът (хрома - цвят), чието название е получено поради лесното оцветяване от различни бои, което го праби ви­дим при наблюдение със светлинен микроскоп. Хроматинът е съставен от комплекси на дъл­гите молекули ДНК с различни белтъци. Тези комплекси образуват тънки хроматинови нишки, наречени хромозоми, които са сложно преплетени и пакетирани чрез спирализация и нагъване. Така те се поместват в малкия обем на клетъчното ядро.

Вхромозомите се намира наследствена­та (генетичната) програма на клетката, на организма. ДНК на хромозомите служи ка­то модел, по които се синтезира РНК. Така генетичната програма се прехвърля в РНК.У в ядрото е съсредоточено почти цялото коли­чество ДНК на клетката (повече от 95 %), Малки количества ДНК се съдържат в митохондриите и пластидите.

Общата дължина на молекулите на ДНК в ед­на човешка клетка е около 1,70 м и те са помес­тени в клетъчно ядро с диаметър 10-20 мм.

всяка човешка хромозома съдържа средно 1,5,10⁸ нуклеотида в една двуверижна молекула ДНК.

По бреме на клетъчното делене е необхо­димо в дъщерните клетки да попадне пълни­ят комплект хромозоми, т.е. цялата наслед­ствена програма. За да може това да се осъ-ществи бързо и точно, всяка хромозома до­пълнително се нагъва и спирализира. Така тя силно се скъсява и удебелява. Ето защо хромо­зомите по време на клетъчното делене мо­гат да се наблюдават със светлинен микроскоп.

Сред хроматина се разполага едно или няколко ядърца. Ядърцето е овална структура, която не е ограничена със собствена мембра­на. В сравнение с хроматина то съдържа малко количество ДНК, но е богато на РНК. В не­го се синтезира рибозомната РНК на клетка-та и започва образуването на рибозоми чрез свързване на белтъци с нея. Получените час­тици преминават през порите на ядрената обвивка и в цитоплазмата от тях се доизг­раждат рибозомите. При деленето на клетката ядърцето се разрушава, но с образува-нето на дъщерни клетки, в техните ядра възникват нови ядърца.

Основни функции на ядрото. Те са свързани с описаните основни негови структури - хроматин, ядърца и ядрена обвивка (фиг. 2.63; 2.64). |

Ядрото е мястото в клетката, където генетичната информация (програма) се съхранява - в структурата на ДНК. Тази информация представлява плана за структу­рата на клетъчните белтъци, за реда на аминокиселинните остатъци в техните моле­кули. Това е информация за наследствените качества на клетката и на организма. В яд­рото се синтезират трите вида РНК (рибозомна, транспортна и информационна), с чиято помощ в цитоплазмата се синтези­рат белтъците на клетката. Преди всяко клетъчно делене молекулите на ДНК в яд­рото се удвояват, за да се осигури по ед­но копие от всяка молекула за двете дъщер­ни клетки.

Ето защо ядрото играе първостепенна ро­ля в клетката. Неговото отстраняване прави невъзможна белтъчната синтеза, поради което клетката загива. Присаждането на яд­ро от друг вид клетки боди до синтеза на бел­тъци, характерни за тези клетки, защото програмата е друга. Но ядрото не може да функционира без цитоплазмата. Така че клет­ката може да съществува благодарение на постоянното взаимодействие на двата й основни компонента - цитоплазма и ядро.

Цялата генетична програма, съдържаща се в човешката клетка, е записана в ДНК с 3.10⁹ нуклеотида и може да бъде опакована в кубче с ръб 1,5 мм. Ако си представим, че всеки нуклеотид е записан само с една буква, то с 3.10⁹ букви ще запълним около 1 000 000 печатни страници.

2.16.Хромозоми - носители на клетъчната програма.

Всички клетки в многоклетъчния организъм произлизат от една първична клетка. Много клетъчни деления протичат при растежа и развитието на организма. При нормални условия всички индивиди от определен вид имат едни и същи белези, отличаващи ги от всеки друг вид. Това може да се постигне само ако наследствената (генетичната) програма на организма се предава в пълен комплект от ед­но поколение клетки на следващото. Носите­ли на програмата са хромозомите.

Структура на хромозомите при делене на клетката. Преди всяко петъч­но делене генетичната програма, събрана и „записана" в ДНК на хромозомите на майчи­ната клетка, се удвоява чрез синтеза на но­ви вериги от нуклеотиди и след това се раз­деля в два напълно еднакви комплекта хромозоми, които попадат в двете дъщерни клетки (фиг. 2.65).

При делене на клетката всяка удвоена хромозома силно се скъсява и удебелява в резул­тат на спирализиране и нагъване. Получени­те компактни частици лесно могат да се разполовят надлъжно и генетичният материал да се раздели в два комплекта без опасност от случайно преплитане или омотаване. Проце­сът на превръщане на некомпактната хромозома в компактна протича бързо (около 2 часа) в началото на клетъчното делене и преминава през няколко степени (фиг. 2.66). За това спо­магат белтъците на хроматина, свързани с ДНК. Компактната структура на хромозомата не позволява протичането на характер­ните за ядрото процеси - синтезата на РНК и ДНК. Затова по бреме на клетъчното деле­не не се синтезират белтъци и не се удвояват молекулите на ДНК. Обмяната на веществата в клетката като чели замира за кратко бреме, за да може деленето да протече без смущения.

Благодарение на свързването на ДНК с ядре­ни белтъци, хроматиновите нишки преминават през няколко последователни степени на опаков­ка - от голата ДНК до компактните хромозоми, ко­ито се наблюдават по време на клетъчното деле­не. При тази опаковка общата дължина, на гене­тичния материал се скъсява около 10 000 пъти.

Всяка компактна хромозома се състои от две отделни половинки, разположени успоред­но - сестрински хроматиди, които са свързани само в областта на един стеснен участък - центромер или първично прищъпване (фиг. 2.67). Двете хроматиди са се получили в резултат на удвояването на генетичния ма­териал, предшестващо клетъчното делене. Това удвояване (синтеза на ДНК и ядрени бел­тъци) протича по време, когато структура­та на хромозомата има ниска степен на ком­пактност. При деленето на клетката двете хроматиди на всяка хромозома се разделят и така се превръщат в две еднакви хромозоми, всяка от които попада в дъщерна клетка.

Центромерът разделя хромозомата на хромозомни рамена. В зависимост от неговото местоположение при различните хромозоми дължината на рамената е различна (фиг. 2.68). Всяка хромозома има строго определено мяс­то на центромера. Някои хромозоми имат и вторично прищъпване, което отделя от ед­ното рамо на хромозомата малък краен учас­тък - сателит. От материала на вторично­то прищипване се образува ядърце в ядрото на дъщерната клетка.

Хромозомен набор (кариотип). Как то беше вече отбелязано, компактните хромозоми, които се оформят при клетъчно де­лене, могат да се наблюдават с обикновен мик­роскоп. Всеки вид организъм има свои отличи­телни белези, следователно - своя генетична програма, която е поместена в специфичен брой хромозоми със свое характерно устройство. С други думи броят и формата на хромозомите в клетките на индивидите от един вид са негова характерна, отличителна осо­беност. Тя се нарича кариотип (карион-яд­ро) (фиг. 2.69).

Хромозомният набор при нормални телес­ни клетки е двоен, тъй като в зиготата са се събрали бащиният и майчиният хромозомен на­бор, съответно от сперматозоида и яйцеклет­ката. В двойния хромозомен набор (диплоиден, 2п) всеки вид хромозома е представена от две еднакви (хомоложни) хромозоми. В половите клетки (сперматозоидите и яйцеклетките) Хромозомният набор е единичен (хаплоиден, п), понеже при деленето на клетките - предшественици на сперматозоидите и яйцеклетки­те, той намалява наполовина.

В състава на хромозомния набор се включва една двойка хромозоми, наречени полови, защото определят пола на индивида. В клет­ките на мъжките индивиди двете полови хро­мозоми са различни и се отбелязват като хро­мозоми Х и Y (название, което произлиза от характерната им форма), а в клетките на жен­ските индивиди те са еднакви, означават се като Х и Х. Диплоидният хромозомен набор на човека се състои от 46 хромозоми, разпре­делени в 23 двойки (фиг. 2.70), на мишката -40 хромозоми, на плодобата мушица (Дрозофила) - 8, на царевицата - 20.

Клетките на картофа, пипера, както и тези на шимпанзето имат диплоиден набор от 48 хромозоми. Следователно различните видове животни и растения се различават не само по броя на хромозомите в кариотипа, но и по наследстве­ните фактори, съдържащи се в хромозомите.

Броят на хромозомите в кариотипа не е свър­зан с равнището на организация на организма - някои примитивни организми имат повече хромозоми в кариотипа от организми с висока сте­пен но организация.

Разрушаването на една хромозома от набо­ра, а често дори само отделна нейна структу­ра, води до загиване на клетката.

У един вид червеи кариотипът се състои само от две хромозоми, а у вид радиоларии (микрос­копични морски едноклетъчни) същият съдържа 1600 хромозоми.

В живота на клетката хромозомите са активни структури, които носейки гене­тичната програма, „подават" информация за синтезата на белтъците, т. е. за изг­раждането на нови структури и за проти­чането на клетъчните процеси. При деле­не на клетката обаче те претърпяват вре­менно структурни Промени, които преуста­новяват тяхното функциониране, но позво­ляват белезите на майчината клетка да се предадат много точно и пълно в поколение­то дъщерни клетки.

Прокариотна клетка.

Прокариотните клетки са еволюционно по-дребни от еукариотните. Те са се разбивали паралелно с еукариотните и днес насе­ляват всички среди на нашата планета - су­шата, водата и въздуха. За човека те могат да бъдат много полезни, но и много опасни. Към тях се отнасят същинските бактерии и цианобактериите (синьозелените водорасли).

Същински бактерии. Бактериите са само едноклетъчни, значително по-просто ус­троени от еукариотните клетви. Бактерийната клетка (бактерион - пръчица) е стоти­ци пъти по-малка от еукариотната (0,2-2,0 мм). Огромен е броят на видовете бактерии - предполага се десетки хиляди, но само около две хиляди са изучени. Разграничаването на видовете се прави по редица показатели -форма на клетката, подреждане на клетки-те в клетъчни обединения, наличие на камшичета, начин на получаване на енергия, пигмен­тация (оцветеност), болестотворност и др.

Формата на клетката може да бъде сферич­на, пръчковидна или огъната, което подразде­ля бактериите съответно на коки, бацили и спирили. При размножаването всяка клетка се дели на две и клетъчните поколения при много видове остават обединени. В зависимост от броя на деленията и равнината, в която те протичат, само при сферичните бактерии се различават диплококи (двойки), тетракоки (четворки), стрептококи (верижки), стафилококи (гроздове) и сарцини (пакети) (фиг. 2.71).

Бактерийната клетка е покрита с плазме­на мембрана от липиди и белтъци, построена по общия план на клетъчните мембрани, коя­то изпълнява същите функции. Плазмената мембрана е покрита отвън с клетъчна стена от полизахариди, липиди и белтъци. Тя придава на клетката определена форма и има защит­на функция. За разлика от еукариотната клет­ка, бактерията няма ядро (фиг. 2.72). Съдържа само една хромозома, която е потопена в цитоплазмата, т.е. не е обгърната с ядрена обвивка. Бактерийната хромозома представля-ва пръстеновидна двуверижна молекула ДНК. Цитоплазмата не притежава мембранни органели, ограничени с единична или двойна мемб­рана. Изключение е мезозомата - вгъване на плазмената мембрана в цитоплазмата. Към ко­ето се прикрепва хромозомата. Преди клетъчното делене от мезозомата започва удвояването на ДНК - генетичния материал на бактерията.

Бактерийната клетка се нуждае от много белтъци, тъй като се размножава много чес­то. Те се синтезират .в бактерийните рибозоми, които имат същата структура както еукариотните, но са по-малки, а броят им в клетката е много голям (количеството им може да достигне 40% от клетъчната маса).

Как се снабдява бактерията с енергия? Тя не притежава специализирани органели - митохондрии, но повечето бактерии съдържат целия набор ензими, характерни за митохон-дриите, с чиято помощ разграждат органич­ни вещества и синтезират АТФ при участието на кислород. Тези ензими са разположени в цитозола и в плазмената мембрана. Следователно в енергийно отношение плазмената мембрана на тези бактерии наподобява вът­решната митохондрийна мембрана.

Съществуват и бактерии, които получават енергия за сметка на окисление на неор­ганични вещества, а дори и такива, които фотосинтезират - използват енергията на слън­чевата светлина.

Бактериите се размножават извънредно бързо - едно поколение живее само 20-30 мин. За това време клетките растат и се делят. Това е възможно обаче само при благоприятни условия - наличие на хранителни вещества, кислород, топлина и блага. Някои вещества (ан­тибиотици) силно потискат размножаването им. Ултравиолетовите лъчи на пряката слънчева светлина унищожават бактериите.

Някои видове бактерии могат да съществуват при екстремни (изключителни) условия, при кои­то други организми не могат да преживеят - във вакуум, в разтвори на киселини, при температу­ра +90°С, в силно концентриран разтвор на NаСl и пр.

Характерен белег за повечето бактерийни клетки е наличието на камшичета, с кои­то те се придвижват в течна среда. Камшичетата имат въртеливо движение по часовниковата стрелка при едни видове и обрат­но, при други. Някои бактерии имат и множество къси израстъци, наречени пили, чрез които се свързват помежду си или прилепват към повърхността на животинските клетки.

Честото размножаване позволява наследствената програма на бактериите силно да се изменя под влияние на средата. Това свойство е причина за бързото им приспосовяване. То прави борбата с тях много трудна.

При неблагоприятни условия (недостиг на хранителни вещества, засушаване и др.) някои видове бактерии образуват спори. Клетката се покрива с плътна обвивка и всички кле­тъчни процеси спират до появата на подхо­дящи условия за живот.

Спорите са изключително жизнеспособни-възстановяване на нормалните функции на бак­териите се наблюдава дори след стотици годи­ни преживяване във вид на спори.

При загряване за 10 мин при 80° С (пастьори­зиране) клетките на повечето видове бактерии загиват, но спорите могат да издържат варене, продължаващо часове. Ето защо при домашни условия за надеждно консервиране на храни се налага продължително варене.

Стерилизацията, която се прави в медицина­та и хранителната промишленост, цели унищо­жаването на спорите, освен на бактериите. Тя се извършва с различни средства: обгаряне на пламък до зачервяване, кипене в дестилирана вода или обработка с водна пара (120-150° С и налягане 0,15-0,20 МРа) в течение на 1-2 часа, из­ползване на химични средства - 70% спирт, 5% йодна тинктура, разтвор на сублимат и др.

Цианобактерии. Те са много близки по строеж и функции до същинските бактерии. Притежават всички описани за бактериите структури, но нямат камшичета (фиг. 2.73). Характерна тяхна особеност са множество-то мембранни пластинки (тилакоиди), разположени в цитоплазмата. Те съдържат зеления пигмент хлорофил, с чиято помощ клетката фотосинтезира като поглъща светлинна енергия и я превръща в химична. Подобно на хлоропластите, клетките на цианобактериите използват светлинната енергия за син­теза на АТФ.

Краткият преглед на бактериите показва, че прокариотната клетка притежава основ­ните структури за изпълнение на основни­те функции на дивата клетка - синтеза на белтъци по определена наследствена прог­рама, превръщане и акумулиране на химична енергия или на слънчева енергия в АТФ, из­бирателен пренос на вещества през плазме­ната мембрана. Но тя няма специализирани органели, с които да изпълнява специализи­рани функции.

Значение на бактериите. Бактерии­те имат огромно значение в природата. Те са основен фактор при гниенето - процес на раз­граждане на белтъците, на органичната мате­рия и последващото я минерализиране. В това отношение те играят първостепенна роля в кръговрата на веществата.

В почвата, където съдържанието на бактерии е огромно, те не само осигуряват раз­лагането на животински и растителни от­падъци. Някои видове бактерии са азотфиксиращи - те улавят азота от въздуха и го включват в синтезата на белтъци, обогатявайки почвата с така необходимите за рас­тенията азотни съединения. Такива бактерии живеят и в симбиоза с кореновите клетки на бобовите растения. В селското стопанство за повишаване добивите от различни култу­ри се препоръчва използването на естествени торове, които са силно обогатени на бак­терии. Бактерии населяват и храносмилател­ната система на животните и човека, като в много случаи подпомагат разграждането на целулозата, постъпваща с храната.

Днес се разработват модерни биотехнологични направления, в които се използват раз­лични високопродуктивни бактерии за производство на ензими, витамини, хормони, анти­биотици и др. Бактерии се използват дори за извличане на метали от рудни изкопаеми.

Много видове бактерии са болестотворни. Те предизвикват различни инфекциозни за-болявания у човека и животните, например стомашно-чревни инфекции (тиф, дизенте­рия), загнояване на рани, ангина, възпаление на белите дробове, туберкулоза, тетанус, чума и др. (табл. 2.2).

Цианобактериитеса разпространени широко в замърсени водоеми. По тяхното присъствие се съди за степента на замърсяване на водата.

Вирус - границата между живото и неживото.

След като разгледахме особеностите на еукариотните и прокариотните клетки, бих­ме могли да се запитаме дали по-сложно уст­роените еукариотни клетки са по-приспособени, по-съвършени от прокариотните? Отговорът е „Не!". Всеки преживял вид (бил той бактерийна прокариотна клетка или многоклетъчен бозайник) е прекрасно приспособен към средата, в която съществува и може да се конкурира с другите видове. В тази конку­ренция достойно място заемат просто уст­роените неклетъчни форми - вирусите.

През 1892 г. Д. И. Ивановски направил ин­тересен опит. Той използвал листа от тютюневи растения, заразени с неизвестна дотогава болест, която причинявала появата на петна по листата. Филтрубал извлек от такива листа през филтър, който не пропускал бактерии и установил, че филтратът има инфекциозни свойства. Следователно причини­телят на заболяването е по-малък от бактериите, защото може да премине през филтър, през който бактерийните клетки не преми­нават. По-късно Бееринк предложил название на този инфекциозен агент - „вирус", което на латински означава отрова. С откриване-то на електронния микроскоп устройството на вирусите бе проучено. Размерите им вари­рат от 20 до 300 nм или те са около 50 пъти по-малки от бактериите.

Извън клетката вирусите не могат да се самовъзпроизвеждат, те не притежават рибозоми и не могат сами да синтезират бел­тъци. Като попаднат в клетка (еукариотна или прокариотна), те я „принуждават" да из­гражда нови вирусни частици, поради което можем да ги разглеждаме като паразити.

Устройство и действие на виру­сите. Те са по-просто устроени от бактериите - толкова просто, че не бихме могли да ги наречем клетки.

По своята химична природа вирусите представляват комплекси на нуклеинови ки­селини с белтъци. Съдържат ДНК или РНК.

Сърцевината на вируса заема молекула нуклеинова киселина, която носи неговата гене­тична информация. Тя е защитена с белтъчна обвивка, наречена капсид, а самата вирусна частица носи названието вирион. Вирионите са извънклетъчната форма на вирусите, коя­то не проявява белези на живот.

Най-често вирусът се прикрепва към клет­вата и „инжектира" своята нуклеинова кисе­лина в нея. Прикрепването се осъществява са­мо ако съществува определено сродство между клетката и вируса. Това означава, че не всеки вирус може да зарази която и да е клетка. Не винаги обаче проникването на вируса става по един и същ начин. В някои случаи цялата вирусна частица попада в клетката. Попад­налата в клетката вирусна нуклеинова кисе­лина отправя „команда" за синтеза на вирус­ната белтъчна обвивка. Тази обвивка понякога се състои от повтарящи се еднакви структури (капсомери) (фиг. 2.74).

Щом се изградят капсомерите, те „поз­нават" вирусната нуклеинова киселина, свър­зват се с нея и образуват зрели вирусни час­тици, което унищожава клетката. Този про­цес на самосглобяване е характерен за мно­го биологични структури и има много същес­твено значение в биологичните процеси. Из­вън клетката-хазяин вирусите съществуват като кристални структури, понякога с дос­та словна симетрия (фиг. 2.75).

Един от най-подробно изучените вируси е споменатият вече причинител на заболява-нето по тютюна, наречено тютюнева мозайка (от мозаичния вид на листата на зара­зените растения). Този вирус съдържа РНК и голям брой (2130) капсомери. На фиг. 2.7в е по-казана схема на вирусната частица. Съществуват и по-сложно устроени вируси, напри­мер вируса на едрата шарка.

Невинаги синтезата на вирусни частици се съпровожда с гибел на клетката. Така напри­мер грипните вируси напускат клетката пос­тепенно през клетъчната мембрана и клетка­та не загива. Възможно е също клетката-носи-тел на вируси да претърпи морфологични про­мени. Например някои злокачествени тумори се причиняват от туморни вируси.

Устройство и действие на бактериофазите. Вирусите могат да паразитират както в еукариотните клетки (животински и растителни), така и в прокариотните клетки. Вирусите по бактериите се на­ричат бактериофаги или вируси, изяждащи бактериите. Фагите спадат към вирусите, съдържащи ДНК. Схема и електронномикроскопска снимка на бактериофаг са показани на фиг. 2.77. Вижда се, че бактериофагът се със­тои от глава със словна симетрия, опашка и пипала, чрез които се прикрепя за клетката. Опашката може да се съкращава подобно на мускул. Това подпомага фага да „инжектира" нуклеиновата си киселина в клетката. В то­зи случай фаговите белтъци остават на кле­тъчната повърхност на инфектираната клетка. Като попадне в клетката, фаговата ДНК се вгражда в ДНК на клетката-хазяин и може да остане дълго бреме там, без да се образуват нови бактериофаги и без да се разпространява инфекцията в други клетки. Такива фаги се наричат умерени. При определе­ни условия умерените фаги се активират, започват синтеза на фаговата ДНК и фагови белтъци, образуват се множество фагови частици, клетката се разрушава и новите фаги нападат други клетки. Цикълът на размножаване на фагите е показан на фиг. 2.78.

Вироиди. Възможно ли е да съществуват още по-просто устроени неклетъчни форми от вирусите? Задължително условие ли е образуването на комплекс от нуклеинова кисе­лина и белтък? в 1971 г. Т. Динер успя да изоли­ра инфекциозен агент, който се състои само от РНК. Този тип неклетъчни форми се нари­чат вироиди. Вироидите представляват молекула едноверижна РНК (от 270-380 нуклеотида). Те са около 1000 пъти по-малки от ви­русите. Намерени са в растителни клетки. Предизвикват различни заболявания. Прена­сят се чрез поленовия прашец или пряко през наранената повърхност на растението. Не се знае как РНК на вироидите причинява забо­ляването.

Вирусите най-често предизвикват заболявания, тъй като попадането им в клетката съществено нарушава нейните структури и функции. В табл. 2.2. са посочени някои разп­ространени вируси и причиняваните от тях заболявания.

Най-често вирусните инфекции се предават по така наречения въздушно-капков път: при кихане, кашляне. Проста защита срещу такива ин­фекции е честото сменяне на носните кърпи и проветряване на помещенията.

Има вируси, които се предават само по кръ­вен и полов път. Така се предава вирусът на СПИН. Названието произлиза от съкращението на: Синдром на придобита имунна недостатъч­ност. Друго разпространено название на също­то заболяване е АIDS. Това е вирус, който изби­рателно поразява определени кръвни клетки със съществено значение за имунната защита. Про­никналият в тези клетки вирус може да остане известно време, подобно на описания по-горе случай с фагите, като умерен вирус. През този период не се наблюдават признаци за вирусно инфекция. Това може да трае от няколко месе­ца до няколко години и през това време болният може да не знае, че е вирусоносител и да при­чини заразяване на своя полов партньор.

След като се запознахме с устройството и действието на вирусите, да се върнем към въпроса къде е тяхното място спрямо еукариотните и прокариотните клетки? живи ли са или не? Прости предшественици на живо-та ли са или като повечето паразити са се опростили и приспособили да използват клетката-хазяин за размножаването си? като се имат предвид изброените им особености -наличие на наследствена информация (което ги причислява към живите организми) и отсъствие на способност сами да се възпроизвеждат (което ги отличава от всички известни живи организми), вирусите могат да се разг­леждат като неклептъчни форми на живот.

Най-приемлива за произхода на вирусите е хипотезата за така наречената „избягала" ДНК. Такава ДНК, произлязла от някоя клетка, може да се възпроизвежда в друга клетка, като из­ползва нейния синтетичен апарат, а не този на клетката, от която е произлязла. Ако тази хипо­теза се потвърди, то следва вирусите да се раз­глеждат като произлезли от клетъчните организ­ми, а не като техни предшественици.

Таблица 2.2.

Някои известни бактерийни заболявания при човека

Някои известни вирусни заболявания при човека

3.1.Клетъчно делене. Митоза.

Индивидуалното развитие на човека и животните, както знаем, започва от една опло­дена яйцеклетка. В зряла възраст човешките клетки наброяват около 100 000 милиарда, Но клетките не са безсмъртни. Голяма част от тях непрекъснато отмират и приблизително толкова се възстановя ват (фиг. 3.1). Отдав­на е установено, че единственият път за раз­множаване на клетките е деленето на пред­шестващите ги клетки. Това е отбелязано още в Петъчната теория. По този път не са се „движили" само първите клетки, с които се свързва възникването на живота.

Деленето на клетвите не означава само увеличаване на техния брой. Това е и механи­зъм, чрез който се предава и разпределя нас­ледственият материал (наследствената прог­рама) в дъщерните клетки. И тъй като пре­носители на наследствеността са хромозомите, тяхното поведение заема централно мяс­то в клетъчното делене.

Клетъчното делене лежи в основата на размножаването и нарастването на организ­ма. То участва при възстановяването на из­хабени и увредени тъкани и органи, осъщес­твява приемствеността на Петъчните по­коления, прехода от едноклетъчни към многоклетъчни организми и осигурява безсмър­тието на живота.

Митозата - универсална форма на размножаване на еукариотните клет­ки. клетъчното делене поставя редица инт­ригуващи въпроси като например: кой е пусковият механизъм на този процес; кой определя поведението на хромозомите и др. На някои от тези въпроси науката все още не е дала то­чен отговор. От изключителна важност за майчината клетка е предаването на точни ко­пия наследствена програма на дъщерното поколение по време на клетъчното делене. Този механизъм се осъществява чрез словното кле­тъчно делене, наречено митоза (митоснишка), което протича по време на растежа в по­вечето клетки на организма.

Kаименованието на процеса митоза идва от формирането на нишки (хромозоми) в ядрото в хода на клетъчното делене.

Подготовка на клетката за деле­не. Непосредствено след всяко делене се решава въпросът за бъдещето на клетката -дали тя ще се размножава или ще се специали­зира. Веднъж поела пътя на размножаването клетката претърпява активен период на под-готовка за делене. Този период е известен като интерфаза и той обхваща бремето между две митози.

През интерфазата клетката синтезира активно белтъци и се увеличава Петъчната ма­са, т.е. клетката расте. Но заедно с това към края на интерфазата наследственият мате­риал се удвоява, като се синтезира ДНК. През този период хромозомите представляват хроматинови нишки с ниска степен на ком­пактност. В края на интерфазата синтетич­ните процеси в клетката спират и започва деленето.

Същност на митозата. По време на митозата хромозомите се разделят равно-мерно в двете дъщерни клетки. Процесът е непрекъснат, но за да бъде по-лесно описан се разделя условно на четири фази: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (фиг. 3.2).

Разгледайте на фиг. 3.2. схематичното изображение на фазите на митозата и се опи­тайте да определите структурите и меха­низмите, отговорни за правилното разпреде­ление на хромозомите в дъщерните клетки.

Най-забележимите събития, които се извършват с майчината клетка през профазата, са две - превръщането на интерфазните хромозоми в митотични и оформянето на делително вретено. Хромозомите (вж. урок2.1в)се спирализират и нагъват като силно се скъсяват и удебеляват, превръщайки се в компактни частици. Те са с удвоено съдър­жание на ДНК и всяка хромозома се състои от две хроматиди, свързани чрез центромера. Хромозомите не могат да се движат само­стоятелно. Тяхното придвижване в клетката се осъществява чрез делителното врете­но. То се образува в цитоплазмата от белтъч­ни нишки, свързващи двата полюса на клет-ката. По време на профазата ядърцето и яд­рената мембрана постепенно се разпадат.

През метафазата хромозомите са максимално скъсени и компактни. Те се подреждат независимо една от друга в екватора на де­лителното вретено, като всяка се свързва чрез центромера си с неговите нишки.

По време на анафазата нишките на дели­телното вретено се скъсяват откъм полюсите. Сестринските хроматиди на всяка хромозома се разделят в областта на центромера и се насочват към срещуположните по­люси на клетката като самостоятелни хро­мозоми. Всяка от тези хромозоми носи нор­мално количество ДНК, т.е. наследствена ин­формация.

През телофазата в областта на полюси­те на делителното вретено хромозомите се доближават/компактната им структура се разрушава, те се удължават и отъняват, гу­бят видимите си очертания и постепенно преминават в хроматинови нишки, т.е. В интерфазни хромозоми. Ядърцето и ядрената мембрана се възстановяват и оформят две ядра с диплоиден хромозомен набор. При животинските клетки в екваториалната об­ласт започва разделяне на цитоплазмата чрез прищипване до обособяването на две самостоятелни дъщерни клетки, докато при рас­тителните се образува вътрешна преград­на пластинка(фиг. 3.3). Така след завършване на митозата от една диплоидна майчина клетка (2п) се образуват две също диплоидни дъщерни клетки (2п).

Виждаме, че две събития осигуряват запазването на наследствената програма при преминаването от едно поколение в друго: удвояването на хромозомите в майчината клетка и тяхното разделяне в два еднакви комплекта по време на митозата.

Биологичният смисъл на митозата се из­разява в увеличаване броя на клетките и запазване на наследствената програма в тях.

Този вид делене лежи в основата на безпо­ловото размножаване.

Процесите, които подготвят клетката за делене(интерфаза) и процесите, които осъществяват размножаването й (митоза) обхващат нейния митотичен цикъл. Мито­зата протича бързо и заема до 10% от вре­мето на този цикъл.

Митотичният цикъл има различна продължител­ност за различните клетки. При човешки клетъч­ни култури митотичният цикъл трае 20h(19h ин­терфаза и 1h митоза). При естественото обно­вяване на клетките на чревната лигавица на чо­век митотичният цикъл продължава 24h(23h ин­терфаза и 1h митоза).

Регулация на митозата. Приема се, че една от главните причини за настъпване на клетъчното делене е нарушаването на от­ношението между масата и обема на ядро­то, от една страна, и на цитоплазмата от друга. По време на интерфазата цитоплазма­та нараства много по-бързо от ядрото и то като че ли „губи контрол" върху цитоплазмената маса. клетъчното делене възстановява оптималното отношение (фиг. 3.4).

Митозата има продължителност средно от 1/2 до Зh и е зависима от температура­та, от присъствието на някои хормони и сти­мулиращи растежа фактори. Така например повишаването на температурата в извест­ни граници ускорява процеса, а понижаването й го забавя.

Размножаването на клетките е общобиологично свойство. На молекулно равнище то се проявява чрез удвояване на ДНК по време на интерфазата, а на клетъчното равнище - чрез клетъчното делене.

При еукариотните клетки е познат и процес на делене - амитоза. Той се наблюдава при дегенериращи клетки(в зародишни обвивки, при епителни клетки). При него не се образуват хромозоми и делителен апарат, което не позволява на наследствената програма да се предаде в плен комплект на дъщерните клетки. Но амитозата е нормален вид делене при много едноклетъчни (първаци).

3.2.Делене на половите клетки. Мейоза.

Ако проследим устройството и функциите на индивидите от даден биологичен вид, ще установим съществуването на приемстве­ност от поколение в поколение. Тази приемственост при безполово размножаване се пос­тига чрез процеса митоза, който запазва количествено и качествено наследствената прог­рама в получените дъщерни клетки. При половото размножаване обаче непрекъснатостта между поколенията се осъществява не чрез де­лене, а чрез сливане на две полови клетки (яйцеклетка и сперматозоид) и образуване на зигота. Но тогава би трябвало във всяко следващо поколение наследствената програма да се удвоява, от което би следвало да се проме­ня основно характеристиката на вида. Защо това на практика не се получава?

Голяма част от наследствените болести и ано­малии при човека са свързани с отклонения в неговия кариотип. Затова от особено голямо значение е запазването на нормалния брой хромозоми при размножаването му.

Ако при половото размножаване се слеят клетки, които са получени в резултат на митоза (с диплоиден набор = 4в), то при първото поко­ление броят на хромозомите във всички клетки на организма ще нарасне на 92, при второто на 184 и т. н.

Можем да предположим, че съществува клетъчен механизъм. който за разлика от митозата, намалява наполовина (редуцира) хромозомния набор на половите клетки при тях­ното образуване (фиг. 3.7).

клетъчният механизъм, който осъществява редуцирането на хромозомния набор в клетките (от 2п на п), е установен. Това е особен вид клетъчно делене - мейоза (мейозис - намаляване). Този процес в много отно­шения напомня митозата, но е значително по-сложен. Разгледайте фиг. 3.8 и фиг. 3.2 от предишния урок и се опитайте да установи-те приликите и различията в механизмите на митозата и мейозата. Постарайте се да откриете и причините за редуцирането на хромозомния набор при мейозата.

Същност на мейозата. Мейозата протича като две последователни митотични деления, всяко едно от които преминава през четирите познати фази - профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Двете деления са разграничени от кратка интерфаза. Но преди първото делене генетичният матери­ал се удвоява (синтезира се ДНК), както при обикновена митоза, докато преди второто делене генетичният материал не се удвоява. И при мейозата се формира делително вре­тено, за чиито нишки се прикрепват хромозомите чрез своите центромери. Скъсявайки се, нишките придвижват хромозомите към полюсите на делителното вретено. Да прос­ледим целия механизъм.

В началото на първото делене на мейоза­та (I профаза) хомоложните хромозоми от хромозомния набор се приближават и бремен­но прилепват плътно една с друга - образуват се двойки хромозоми (биваленти). Всяка една от двете хромозоми се състои от две сестрински хроматиди. Това поведение на хомоложните хромозоми е характерно за мейо­зата. Тяхното свързване се съпровожда с уникално събитие (фиг. 3.9) - двете хромозоми си обменят материал от някои свои участъ­ци, протича т. н. кросинговър (кръстосване). Това има съществени последици за генетич­ната програма.

След това бивалентите се подреждат по екватора на делителното вретено (I мета-фаза) и се разделят (I анафаза). Разделят се обаче не хроматидите на отделните хромо­зоми, а самите хромозоми в бивалентите. В полюсите на клетвата се образуват, както при обикновената митоза, дъщерни ядра (I те­лофаза). Само че всяко ядро съдържа по една хромозома от всяка хомоложна двойка и следователно е с намален наполовина брой хро­мозоми. Но всяка хромозома е с удвоено количество ДНК, защото е образувана от две хро­матиди. Клетвата се разделя на две дъщерни клетки и всяка от тях по-нататък осъществява самостоятелно второто делене.

При първото делене на мейозата се по­лучават две дъщерни клетки, в които бро­ят на хромозомите намалява наполовина и става хаплоиден, а количеството на ДНК във бея/са хромозома е удвоено.

второто делене на мейозата е много сход­но с митотичното. В двете клетки се оформя делително вретено (II профаза) и компактни­те хромозоми се подреждат в неговия екватор (II метафаза). След това хроматидите на всяка хромозома се разделят и като самостоятел­ни хромозоми се отправят към полюсите на клетката (II анафаза). Там се образуват дъщер­ни ядра, в които хромозомният набор е хапло­иден и всяка хромозома съдържа нормално количество ДНК. Всяка от двете клетки се раз­деля на две (II телофаза), като се получават общо четири клетки.

При второто делене на мейозата всяка от двете клетки (получени в резултат на първото делене) се разделя, като възникват общо 4 клетки с хаплоиден хромозомен на­бор и нормално съдържание на ДНК във всяка хромозома.

Последствия от обмяната на ма­териал межоду хомоложните хромозоми. Получените при мейозата 4 хаплоидни клетки имат еднакъв брой случайно разп­ределени хромозоми, които не носят еднаква наследственост (фиг. 3.10). Всяка клетка съ­държа в хромозомния си набор само по една хромозома (бащина или майчина) от всяка хо-моложна двойка, при това с някои разменени участъци с другата хромозома. Така във всяка клетка се формира случайна наследствена комбинация от гени, което е предпоставка за многообразие в поколението.

С мейозата се осъществява случайно раз­пределение на генетичния материал в поко­лението, чрез което се получават нови нас­ледствени комбинации.

Броят на възможните комбинации в наследст­вената програма, които възникват при мейоза­та е 2n, където п е броят на хомоложните двойки хромозоми. Например при човека броят на въз­можните комбинации при половите клетки е 2²³, което означава, че при мейозата всеки мъж или жена може да произвежда по милиони различ­ни сперматозоиди или яйцеклетки. Теоретично е възможен и случай, когато една полова клетка (сперматозоид или яйцеклетка) съдържа само майчини, а друга - само бащини хромозоми,

Мейозата е характерно делене за първичните клетки, незрели предшественици на по-ловите клетки при животните и човека (вж. урок в.1). Тези клетки са различни в мъжката и в женската полова жлеза - семенника и яйчника. Мейотичното делене на клетвата -предшественик в семенника, боди до възникването на 4 сперматозоида, а в яйчника - не на 4, а само на една пълноценна яйцеклетка. Другите три клетки са функционално негод­ни и деградират. Мейоза протича и при фор­мирането на спорите на растенията.

Мейозата, заедно с митозата и оплож­дането, участва в единна биологична сис­тема за поддържане постоянството на броя на хромозомите при видовете, разм­ножаващи се по полов път. Същевременно тя е предпоставка за възникване на орга­низми с нови наследствени качества.

3.3.Жизнен път на клетката.

Клетъчен жизнен цикъл. Всички клетки възникват в края на делене на предшестваща клетка, но те нямат един и същ жиз­нен път. При прокариотните клетки се реду­ват последователно растеж и делене, но при еукариотните жизненият път е много по-разнообразен. Едноклетъчните еукариоти също нарастват и след това се разделят, като нап­ример амебата (фиг. 3.11). Но клетвите на многоклетъчните осъществяват редуване на растеж и делене само в началото на зародишното развитие. По-късно в тях настъпват структурни и функционални промени, водещи до специализирането им за изпълнение на оп­ределена функция (при животните - мускулни клетки, нервни клетки, жлезисти клетки и др., при растенията - покривни клетки, паренхим-ни клетки и др.). Придобивайки обаче това ново качество, клетките загубват способност­та да се делят. Следователно за едни клетки животът протича в рамките на цикъла нарастване-делене, а за други той продължава до смъртта на организма.

Съществуват и специализирани клетки, които живеят по-кратко време от организ­ма (кръвните клетки/ епителните клетки).

всички събития, които протичат в клетката от нейното образуване в резултат на предшестващо делене до загиването или разделянето й на две дъщерни клетки, обх­ващат Петъчния жизнен цикъл.

В клетките, които интензивно се делят, може да се разграничат две последователни групи процеси: подготовка на клетката за де­лене - интерфаза, и самото делене - митоза. Тъй като тези процеси са обвързани с делене­то на клетката, те съставят митотичен цикъл. В такива случаи митотичният цикъл съвпада с жизнения ци1сьл (зародишни клетки, туморни клетки).Обикновено интерфазата продължава 15-20 часа, докато митозата - 0,5-3 часа.

Подобна картина се наблюдава и в прокариотните клетки - техният жизнен цикъл се покрива изцяло с цикъла на делене (но те не се делят чрез митоза).

Жизненият цикъл съвпада с митотичния, когато клетката непосредствено след въз­никването си навлиза в подготовка за ново делене.

Какви процеси включва подготовката на клетката за делене? През интерфазата клетката увеличава масата си, като синтезира разнообразни белтъци. Сред тях важно място заемат белтъците, необходими за изгражда­нето на делителното вретено и ядрените белтъци.

Най-важното събитие, подготвящи митозата, е удвояването на генетичния матери­ал на клетвата - синтезата на ДНК. В края на интерфазата клетката се запасява и с енергия, която ще бъде необходима за проти­чането на митозата.

След като се появят в резултат на деле­не, повечето клетки на многоклетъчния ор­ганизъм не навлизат в подготовка за ново делене, а поемат път на специализация (фиг. 3.12). Тъй като при специализирането в орга­низма се обособяват различни групи от клет­ки със специфична функция, процесът се на­рича клетъчно диференциране. Тези групи от клетки оформят тъканите.

Червените кръвни клетки, например, както и други клетки на кръвта, произлизат от недиференцирани кръвотворни клетки на червения костен мозък, Диференцирането на тези клетки се изразява в: намаляване размера на клетка­та, придобиване на дисковидна форма, изчез­ване на ядрото и на цитоплазмените органели (при бозайниците), образуване и натрупване на хемоглобин, който пренася О2 и СО2 и същев­ременно загубване на делителната способност.

Клетъчно диференциране. След ка­то при делене наследственият материал се предава в пълен комплект на следващото поколение клетки, коя е причината за появата на различия в устройството и функционира-нето на клетките? Кой решава тяхната съдба и показва какъв път на развитие да поемат? Науката частично е отговорила на тези сложни въпроси. Диференцирането на клетките не се дължи на частична загуба или изменение на генетичната програма. Генетичният „запис" в ДНК не се изменя нито количествено, нито качествено. Променя се способността на раз­личните гени да дават информация за синтезата на белтъци.

По принцип по-голямата част от генетич­ната програма на клетките е блокирана. При диференцирането само отделни участъци (ге­ни) от нея се активират и се „презаписват", т.е. синтезира се иРНК, по чиято програма се синтезират белтъци. Това означава, че в клетката ще се синтезират не всички възмог­ни белтъци, структурата на които е записа­на в генетичната програма, а само тези, чии­то запис в ДНК може да се презапише. като си представим, че в различни групи клетки се активират различни гени, ясно е защо ще се разбият различни по природа клетки. кой оп­ределя кои гени да се активират засега не е ясно, но може да се твърди, че начинът на ди­ференциране на отделните клетки е заключен в наследствената програма и се регу­лира от вътрешни и външни фактори.

Клетъчното диференциране е необратим процес. На някои специализирани клетки мо­гат бременно да възстановят делителната си способност при необходимост. Така при нараняване на кожата, нейните клетки, делейки се активно, запълват раната. При отстраняване на част от черния дроб в животни, неговите клетки след активно делене бързо възстановяват липсващия участък. Това по-казва, че в организма съществуват регулатор­ни механизми, които балансират клетъчното делене и диференциране според нуждите. ко­гато тази регулация „излезе от строя", настъпват тежки последици. В едни случаи не­нормално намалява скоростта на делене на клетките (например, ако се понижи продук­цията на червени кръвни клетки, в организма се развива тежка анемия), а в други случаи -ненормално се увеличава скоростта на делене (например развиват се тумори).

При гръбначните животни централно място в ре­гулирането на развитието на организма и диферен­цирането на клетките имат тиреоидните хормони на щитовидната жлеза.

Метаморфозата на насекомите е свързана с ак­тивно диференциране на клетки. Този процес се стимулира от хормони - екдизони.

Стареене и смърт на клетките.

Индивидуалното развитие на диференцирани­те клетки завършва със стареене и смърт. Стареенето е съпроводено с редица измене­ния - обезводняване на цитоплазмата, натрупване на инертни и токсични вещества, де­генерация на някои клетъчни органели и в ре­зултат - понижаване на обменните процеси. Стареенето на клетката приключва с нейна­та смърт.

Стареенето и смъртта на клетките е общобиологичен процес - следствие от за­кономерно протичащи структурни и биохи­мични промени.

3.5.Надклетъчни равнища на организация при фивотните.

И при животните надклетъчните равнища на организация са тъканите, органите, функционалните системи и организма. Прин­ципите на тяхното формиране и обединява­не са общи с тези при растенията.

Наред с обособяване на специализирани гру­пи клетки, в многоклетъчния животински ор­ганизъм се създава словна вътрешна среда. Та­зи среда са телесните течности - тъканната течност, тръбната плазма и лимфата.

Вътрешната среда на организма осигу­рява Всички оптимални условия за същест­вуването на клетките на многоклетъчния ор­ганизъм.

Такива условия са снабдяването с храни­телни вещества и кислород, поддържането на подходяща температура, киселинност, осмотично налягане, изнасянето на непотребни­те вещества от обмяната, вкл. и СО^. За да изпълни тази важна роля, вътрешната среда поддържа относително постоянство на своя химичен състав, а при висшите гръбначни (птици и бозайници) - и постоянна темпера­тура. Постоянството на условията на вът­решната среда се нарича хомеостаза.

Характерни особености на надклетъчните равнища на организация при животните. При човека и животните сьществуват четири основни вида тъка­ни: епителна, съединителна, нервна и мускулна (фиг. 3.19). Нито една обаче не отговаря напълно на посоченото в урок 3.4. определе­ние за тъкан и затова то трябва да се прие­ме условно. Така например съединителната тъкан включва клетки с различна структура и функция - костни, кръвни, хрущялни и др.

В състава на тъканта се запазват свойствата на отделните клетки. Наред с това оба­че тъканите се отличават с общи свойства, характерни за това надклетьчно равнище.

Ето някои от тях.

1) Специализираните клетки притежават специфични структури, чрез които изпълняват специфични функции, например мускулните клетки - миофибрили, ресничестите епи­телни клетки - реснички и др.

2) Специализацията на клетките е необ­ратима - клетки от един основен вид тъкан не могат да се превърнат в друг основен вид, например епителни клетки - в нервни или мускулни, съединителнотъканни клетки - в епи­телни.

3)Клетвите на всеки вид тъкан синтези­рат определени вещества, характерни за тях - нервните - невромедиатори, мускулни­те - съкратителни белтъци, съединително-тъканните - междуклетъчно вещество и др.

Органите са по-високо равнище на органи­зация. Те имат определена форма и устройство. Функцията им е свързана с функцията на изграждащите ги тъкани. Например хранопроводът е изграден от 3 вида тъкан (фиг. 3.20) - епителна, съединителна и мускулна. Благо­дарение на специализираната функция на тези тъкани той поема храната от гълтача и я пренася до стомаха.

Органите се обединяват в системи.

Всяка система извършва в организма някаква основна функция - храносмилане, ди­шане, кръвообращение, отделяне и пр.

Органите, образуващи системата, имат функция, която е част от основната.

Организмът е изграден от различни систе­ми. Той е равнище на организация, което позволява самостоятелно съществуване.

Организмът е цялостна биологична сис­тема, която обхваща всички надклетъчни равнища на организация, всички техни осо­бености в структурата и функцията.

Естествено възниква въпросът: кои са фак­торите, които обединяват клетките в тъкани, тъканите в органи, органите в систе­ми и системите в организъм?

Системи за регулация. Обединяващите фактори в надклетьчните равнища на ор­ганизация са системите за регулация. В орга­низма тъканите, органите и системите от органи не функционират независимо едни от други, а строго съгласувано, в съответствие с общите потребности. Това „подчиняване" на общите нужди - тези на организма, се осьществява чрез регулиране (усилване или отслабване) на функциите.

Системите за регулация при животните са две: химична сигнализация и сигнализация чрез нервни импулси.

Химичната сигнализация се осъществява по два начина.

1)Чрез химични вещества (неголеми молекули), отделени от клетвата, с които може да се влияе пряко върху съседните клетки от същия вид (фиг. 3.21). В плазмената мембрана съществуват канали, свързващи непосредствено цитоплазмата на съседните клетки в една тъкан. Така клетките могат да коорди­нират функциите си.

2)Чрез химични вещества, секретирани от специализирани клетки, с които може да се влияе върху процесите и функциите на клет­ки, разположени на разстояние (фиг. 3.22). Такива вещества са хормоните. Те се секретират от ендокринни жлези и се разнасят от-кръвта, като регулират функциите на тъка-ни и органи, намиращи се на значително разс­тояние от жлезата. Подобно действие имат и местните хормони. Те се секретират в раз­лични тъкани и действат само на най-близките клетки. Например при различни наранявания от клетки на съединителната тъкан се отделя хистамин. Това вещество предизвиква разширение на близките капиляри и увеличаване на пропускливостта им за фагоцитиращите левкоцити.

В синапсите се отделят небромедиатори. Те се секретират от нервна клетка и дейст­ват на много малко разстояние - върху клет-ката, с която в синапса е свързана нервната клетка (мускулно влакно, жлезиста клетка или друга нервна клетка). Чрез невромедиаторите се предават нервни импулси.

Способността на клетката да реагира (да бъ­де чувствителна) към определени извънклетъчни сигнални молекули зависи от наличието в нея на молекули-рецептори. Това са най-често белтъци, които „разпознават" сигналната молекула (хор­мон, невромедиатор) и специфично я свързват.

Рецепторите за хидрофилните сигнални моле­кули са разположени в плазмената мембрана, а тези за хидрофобните сигнални молекули - вътрешноклетъчно.

Взаимното влияние между съседни клетки представлява най-простия вид химична сиг­нализация. Тя е.възникнала в еволюцията най-рано. От трите типа регулация чрез секретирани вещества от специализирани клетки, най-близо до нея стои регулацията чрез мес­тни хормони. Не само защото се осъществява на малко разстояние, но и клетките, кои­то секретират местни хормони, са доста разнообразни.

Сигнализацията чрез нервни импулси е свързана с функциите на нервната система. Нервните импулси се предават по нервни влакна и достигат до органи или тъкани, които те­зи влакна инервират.

Регулиращото действие при химичната сигна­лизация се проявява по-бавно от това при сиг­нализацията чрез нервни импулси, но се задър­жа по-дълго време.

Благодарение на съчетаното регулиране на функциите на всички тъкани и органи - чрез химични вещества (хуморално) и чрез нервни импулси (нервно), организмът най-пълноценно се приспособява към променящата се околна среда. Нервната регулация има водеща роля в общата нервно-хуморална регулация на орга­низма.