4.1.Клетката - високо автоматизирана лаборатория.

Да се върнем отново към клетката. Да се опитаме да разберем как тя осъществява основните си жизнени функции. При голямото раз­нообразие на организмите и клетките, от които са изградени (фиг. 4.1) - от бактерийната до нервната клетка или тази на зеления лист, възниква въпросът, съществува ли някакво сход­ство в „проблемите", които стоят пред тях и пътищата, по които те ги решават?

Колкото впечатляващи да са разнообра­зието и индивидуалността на клетките, още по-удивително е единството в начини­те, по които те функционират.

Всяка клетка представлява всъщност ед­на високо ефективна лаборатория, в която едновременно и координирано се извършват хиляди химични реакции при особени условия. Тя реагира по подходящ начин на промените във вътрешната и външната среда и така осигурява поддържането на своята структу­ра по определена програма (фиг. 4.2). Всички тези процеси като че ли се извършват в противоречие с някои основни физически закони - вместо към увеличаване на безпорядъка, те са насочени към увеличаване на степента на подреденост(от малки молекули към биополимери и надмолекулни комплекси; от случай­ни към регулирани взаимодействия и т.н.). В действителност тези закони са валидни и за клетката, но ако тя не е в непрекъснат контакт и взаимодействие с околната среда, от която черпи енергия и вещества.

Химични реакции в клетката. С какво химичните реакции в клетката се отличават от химичните процеси в неживата природа? Разликата е, че в клетката те протичат в „меки" условия: нормално налягане, киселинност близка до неутралната, тесни температурни граници, ниски концентрации на реагиращите вещества. Това е възможно, защото реакциите се извършват с участие­то на високо ефективни и специфични катализатори - ензимите(вж. урок 4.3). Ако е нео­бходима енергия за тези реакции - използва се енергията на химичните връзки. Отделни­те реакции протичат в различни клетъчни структури или в цитозола.

Реакциите, които протичат с посочените особености, се означават като биохимични реакции. Съвкупността от биохимичните ре­акции, протичащи в клетката, съставлява клетъчния метаболизъм (вътрешна обмяна на веществата). Веществата, които претърпяват промени в клетката, се наричат метаболити. Метаболизмът винаги се придружава и от енергийни промени - от обмяна на енергия.

Как функционира клетъчната лаборатория? Разгледайте внимателно фиг. 4.3, където схе­матично е представен клетъчният метабо­лизъм и за сравнение е показана част от кар­тата на София.

Всяка биохимична реакция, превръщането на един метаболит в друг в този сложен ла­биринт, е едно метаболитно стъпало. По­редица от биохимични реакции образува метаболитна верига (път). Превръщането на обикновената захар (захарозата) в _{гликоза} и фруктоза е едно метаболитно стъпало, а раз­граждането на _{гликоза}та до СО² и Н²О при дишането представлява метаболитна верига, която се състои от много метаболитни стъпала.

Някои от метаболитните вериги имат цикличен характер. Други се пресичат, разклоняват, сливат. Едни от метаболитните стъпала са необратими или трудно обрати­ми, което налага при необходимост да се минава по друг път.

В основната си част метаболитната кар­та е валидна за всички клетки - от сперматозоида до растителната клетка, от бактерията до най-високо специализираните нервни клетки.

В клетъчната лаборатория протичат два типа процеси: процеси на синтеза (анаболитни) и процеси на разграждане (катаболитни).

катаболизъм + анаболизъм = метаболизъм

Тези процеси са взаимно свързани (фиг. 4.4).

Като цяло те са противоположни, но от­делни реакции на катаболизма могат да имат синтетичен, подготвителен характер и об­ратно. Разграждането на _{гликоза}та до въглероден диоксид и вода е пример за катаболитен процес. Той е противоположен на анаболитния процес фотосинтеза, при който от въглероден диоксид и вода се синтезира _{гликоза}.

Описаните процеси, протичат в клетката. Но не съществува самотна, изолирана от околната среда клетка.

Взаимодействие на клетката със средата. Клетката получава от средата вещества(храна) и енергия и отделя в нея крайни­те продукти на метаболизма си. Взаимодействието на клетката със средата се означава ка­то външна обмяна на веществата. Тук завършва общото за всички живи организми и започват разликите между тях. Особеностите в метаболизма на всеки организъм определят неговия тип обмяна.

Когато един организъм може да изгради органичните си съединения изцяло от неор­ганични, той се означава като автотрофен.

За тези организми източникът на енергия е външен - главно слънчевата светлина (например зелените растения, някои микроорганизми).

Някои микроорганизми използват енергията, която се отделя при окисляване на неорганични съединения (сероводород, сяра и др.). Те се на­ричат хемосинтезиращи автотрофи.

Когато за синтетичните процеси организмът се нуждае освен от известно количество неорганични съединения още и от ор­ганични, той се нарича хетеротрофен.

Хетеротрофните организми осъществяват синтетичните си процеси за сметка на енергията, отделена при разграждането на собствени органични вещества и на органич­ни вещества, приети с храната (например всички животни). Тези организми не могат да използват външни източници на енергия.

Следователно по отношение на синтетичните (анаболитните) процеси съществуват два основни типа обмяна: автотрофен и хете­ротрофен. Разликата се определя от източника на енергия, който двата типа организ­ми използват.

За живите организми като цяло първоизточник на енергия е слънцето. Като използват светлинната енергия автотрофните организми син­тезират органични вещества от неорганич­ни съединения на биогенните елементи (С, N.О и Н) (фиг. 4.4).

По отношение на особеностите в процеси­те на разграждане (катаболитните) има също два основни типа обмяна: аеробен и анаеробен.

Организмите, които разграждат вещес­твата в присъствие на кислород, се озна­чават като аеробни (такива са повечето организми, населяващи Земята). Тези, кои­то разграждат веществата в отсъствие на кислород са анаеробни (много бактерии, например причинителя на тетануса).

Регулация на метаболитните процеси. Метаболитната карта ни помага да разберем защо както уличното движение в големия град не може да функционира без местно и централно регулиране, така и метаболизмът е немислим без регулаторни механизми. Представете си какво би станало при катастрофа или задръстване на някое централно кръстовище. Бедата би била толкова по-голяма, колкото регулацията на движението е по-несъвършена. В това отноше­ние клетката е ненадмината. Тя е модел, от който човек може да копира начини на регу­лация. Ако клетката не съумее да осигури чрез регулацията на метаболизма своето съществуване, пред нея има три възможности: да оцелее, като в нея настъпят промени, които тя ще предава и по наследство, да продължи да съществува, но с някои нарушения или да загине.

Регулаторните механизми на клетката до голяма степен създават възможността тя да се приспособява към изменящата се среда. Така се осигурява относителното й постоянс­тво и оцеляване.

Знаем, че липсата на витамини води до серио­зни заболявания при висшите бозайници и човека. На клетъчно равнище това се обяснява с учас­тието на витамините в ензимното действие и при недостиг се нарушават определени метаболитни процеси. Така при авитаминоза “С” не се об­разува основното вещество на съединителната тъкан и са проявяват признаците на заболяването скорбут: поява на подкожни кръвоизливи, кървене и загниване на венците, опадане на зъбите и др. Смъртта от скорбут често е застигала покорителите на Антарктида почти до началото на XX век, когато се установяват причините за заболя­ването и начините за лечението му.

4.2.Роля на аденозинтрифосфата (АТФ) в енергетиката на клетката.

Живите организми са в непрекъснато взаимодействие с околната среда. Една от проя­вите на това взаимодействие е приемането от средата на вещества и съдържащата се в тях енергия. Получените вещества, след пре­работка, клетките използват за изграждане на собствените структури. Енергията, освобождаваща се при тази преработка, е необходима за осъществяване на клетъчните функции.

Живите организми приемат енер­гия в две основни форми. Независимо от огромните видови различия в структурата и функциите, организмите приемат енергия от околната среда в две основни форми. Едни автотрофните (фотосинтезиращите) организми, приемат енергия под формата на светлина. Други - хетеротрофните организми, използват енергията на химичните връзки на готови органични съединения, които те прие­мат от околната среда като храна.

Прието е количеството енергия да се измер­ва в калории (са1) или в джаули(J). Една калория (4,18J) се равнява на енергията, която е необ­ходима, за да се повиши температурата на 1ст³ (1g)вода с 1°С.

Постъпилата в клетката енергия се използва само след преобразуване и натрупване в удобна форма. Както отбелязахме, разглеждайки устройството и функциите на клет­ката, много клетъчни процеси протичат с поглъщане на енергия, т.е. те са енергозависими. Те не могат да използват направо освобождаващата се енергия от разнообразните хранителни вещества, тъй като нейният вид не е подходящ и тя не е количествено дозирана. За да може енергията да бъде използва­на, необходимо е тя да бъде предварително преобразувана (трансформирана) и натрупа­на в една-единствена форма, удобна за всич­ки клетъчни процеси във всички видове клетки (с малки изключения) енергията се преоб­разува и натрупва в молекулите на специално съединение-енергоносител, чиито молекули я акумулират - аденозинтрифосфат (АТФ).

АТФ е универсалният енергоносител във всички клетки.

Структура и разграждане на АТФ.

Това съединение има малка молекула и се от­нася към групата на нуклеотидите (вж. урок 2.8). Ролята на азотна база в него се изпълня­ва от аденина. Аденинът заедно с молекула рибоза - монозахарид с 5 въглеродни атома (вж. урок 2 4), образува съединение, наречено аденозин. Този аденозин може да бъде фосфорилиран, т.е. да се свърже с остатък на фос­форната киселина и да се образува нуклеотид аденозинмонофосфат (АМФ).

Аденозинмонофосфатът може да бъде фосфорилиран от втора молекула фосфорна киселина, при което се превръща в аденозиндифосфат (АДФ). Присъединяването на тре­ти фосфатен остатък води до получаване на аденозинтрифосфат - АТФ (фиг. 4.5). Хими­чните връзки, които се образуват при свърз­ването на втория и третия остатък на фос­форната киселина, са ковалентни, но не обикновени, а способни да поемат, да акумулират няколко пъти по-голямо количество енергия. Затова те се наричат макроергични, т.е. връзки, богати на енергия. За да се отлича­ват от обикновените, те се изписват със символа тилда (-).

Енергията на ковалентната връзка е 2-3кса1/mо1, а енергията на макроергичната връзка е около 10 кса1/mol или 41,8kj.

Живите клетки използват енергия, която се отделя при разграждането на АТФ. Енерги­ята на АТФ се освобождава при разкъсването на макроергичните връзки. АТФ лесно се разгражда във водна среда (хидролиза), но при това се разрушава само връзката между вто­рия и третия остатък на фосфорната кисе­лина, като се получава АДФ и фосфат. АДФ се разгражда много по-трудно.

Аденозин-Ф-Ф-Ф + Н₂О——>

——> Аденозин-Ф-Ф + Ф,, + енергия или АТФ + Н₂О ——> АДФ + Ф,, + енергия

Отделената от молекулата на АТФ фос­форна киселина е неорганично съединение и се бележи с Ф (неорганичен фосфат).

Разграждането (хидролизата) на АТФ до АДФ при различихте клетъчни процеси се катализира от ензими —аденозинтрифосфатази.

Повечето клетъчни процеси (пренос на ве­щества през мембраната чрез активен тран­спорт, цитози, мускулни съкращения, секреция и др.) използват енергия от АТФ, освобо­дена в резултат на разграждането му до АДФ.

Възстановяване на АТф. АТФ се образува по обратен път - АДФ се фосфорилира до АТФ като се включва енергия. Аденозин-Ф-Ф + Ф,, + енергия——>

——> Аденозин-Ф-Ф-Ф или АДФ + Ф + енергия ——> АТФ

Необходимата енергия се отделя в клетката при преработка на хранителните вещества, постъпващи отвън. Синтезата на АТФ протича главно в митохондриите с участието на кислород (вж. урок2.14). Сравнител­но по-малко количество АТФ се образува в цитозола при безкислородно разграждане на ве­щества. Да не забравяме обаче, че АТФ се син­тезира и в хлоропластите, при което се из­ползва енергия на слънчевата светлина.

Системата АТФ, АДФ и Ф,, изпълнява ро­лята на своеобразен „акумулатор", който се „зарежда", използвайки енергия, отделена в катаболитните реакции (енергията се преобразува и натрупва в АТФ). „Разреждане­то" на акумулатора води до отделяне на енергия, която се използва за осъществява­нето на клетъчните функции (фиг. 4.в).

Този процес на „зареждане" и „разреждане" на акумулатора е изключително интензивен и зависи от функционалната активност на организма. Физиологично здрав мъжки организъм с тегло 70кг за 24ч „зарежда" и използва около 40кгАТФ. При по тежки физически натоварвания организмът на човека може да използва до 0,5кг АТФмин.

АТФ е свързващо звено между реакциите, протичащи в клетката с освобождаване на енергия, и реакциите, поглъщащи енергия. АТФ се синтезира, като се използва енергия от първия тип реакции и се изразходва в енергозависимите клетъчни процеси.

4.3.Биологични катализатори - ензими.

Една от характерните особености, на би­охимичните реакции, която ги отличава от обикновените химични реакции в неживата природа, е задължителното участие на специфични биологични катализатори - ензими. Ензимите са тези необикновени катализато­ри, които не само ускоряват биохимичните реакции, но осигуряват подредеността и съгласуваността им във времето и пространството в съответствие с нуждите на клетката. Чрез тях се осъществява бързо и фино настройване на метаболизма в отговор на сигналите, постъпващи от вътрешната и външната среда.

Ето защо, преди да пристъпим към разглеж­дане същността на клетъчния метаболизъм, необходимо е да разберем какво представляват ензимите и как работят на молекулно равнище.

Свойства на ензимите. Ензимите притежават всички свойства, характерни за катализаторите в неживата природа. Ката­лизаторите са вещества, малки количества от които ускоряват химичните реакции. В края на реакцията те остават непроменени. Катализаторите повлияват само такива реакции, които могат да протичат и без тяхно учас­тие. Някои от тези реакции без катализатор са толкова бавни, че оставят впечатление, че въобще не се извършват.

На фиг. 4.7 е представена една химична ре­акция, която може да протече самопроизволно. От фигурата се вижда, че за да започне реакцията молекулите трябва да преодоле­ят определена „енергийна бариера". Енергий­ната бариера е различно висока за различни­те химични реакции. Ако е много ниска или въобще отсъства, повечето молекули на ре­агиращите вещества могат да я преодоле­ят и реакцията протича при обикновени ус­ловия с висока скорост. Ако бариерата е висока, само отделни молекули могат да я прескочат и скоростта на реакцията е ниска.

Съществуват различни начини за преодо­ляване на енергийната бариера и за ускоряване на една химична реакция. Най-простият начин е да се загрее реакционната смес. Така ще се повиши енергийното равнище на реагиращите молекули и повечето от тях, или дори всички, ще могат да преодолеят енергийната бариера. Не случайно загряване на реакционната смес често се прилага в хи­мичната лаборатория.

Съгласно законите на химията и физиката в природата могат да се извършват самопроизволно само реакции, при които се ос­вобождава енергия. При обратимите реакции това е реакцията, водеща към достигане на равновесие. Катализаторите не могат да променят състоянието на равновесие, а са­мо ускоряват достигането му.

Катализаторите преодоляват енергийна­та бариера по твърде „хитър" начин. Те провеждат реакцията по обиколен път, през междинни стъпала. Този път е по-дълъг, но се изминава по-бързо, защото енергийните бари­ери на отделните отсечки от пътя са по-ниски. Впрочем, когато искаме да преминем висока планина, не минаваме през върховете й, макар че това е най-краткият път, а търсим обиколни пътеки.

Биологичните катализатори, ензимите, действат по подобен начин. Междинните стъпала, през които минава една реакция, катализирана от ензим, могат да бъдат изразе­ни схематично така:

Е + 5 <-> Е5 <-> ЕР <-> Р + Е

Ензимите (Е) се свързват с реагиращите ве­щества, които в случая се наричат субстра­ти(5). Образува се ензимно-субстратен комплекс (Е5). В този комплекс субстратът пре­търпява промени и се превръща в продукт (Р). В края на реакцията образуваният продукт се отделя и ензимът се възстановява непроме­нен. Превръщането на Е5 в ЕР може да бъде много стъпален процес.

Всеки ензим може да ускори многократно (в някои случаи повече от 1 милиард пъти) из­бирателно само няколко, дори само една био­химична реакция.

Ензимите са високо специфични, мощни ка­тализатори. Активността им се влияе от различни фактори, т. е. може да бъде регу­лирана.

За да обясним тези свойства, които отли­чават ензимите от неорганичните катализатори, трябва да познаваме химичната им при­рода, да разберем как се осъществява каталитичната им функция.

Вече са изучени хиляди биохимични реакции и е известно, че в по-големия брой случаи би­ологичните катализатори са белтъци.

Доскоро мислехме, че каталитичната фун­кция в живата материя е присъща само на бел­тъците. Сега вече знаем, че някои биохимич­ни реакции се катализират от рибонуклеинови киселини. Биологичните катализатори, които представляват рибонуклеинови кисе­лини, са наречени рибозими.

Действие на ензимите. Засега ще се ограничим с изучаването на действието на биологичните катализатори с белтъчна при­рода - ензимите. Те са глобуларни белтъци. Глобуларните белтъци изпълняват биологична­та си функция чрез активен център, а за ен­зимите тази функция е каталитичната.

Субстратната молекула не се свързва с цялата ензимна молекула, а с активния й цен­тър.

Между субстратната молекула и аминокиселинните остатъци в активния център на ензима възникват различни видове химични връзки, много често нековалентни. Така се образува ензимно-субстратният комплекс. В не­го протича химичната реакция и субстратът се преобръща в продукт.

Някои ензими се състоят от една полипептидна верига. Други могат да имат четвъртична структура - изградени са от няколко полипептидни вериги. Докато някои ензими са еднокомпонентни - изградени само от по­липептидни вериги, други са двукомпонентни - имат и небелтъчна част, която най-често участва в образуването на активния цен­тър. Небелтъчната част може да бъде мета­лен йон, свързан с малка органична молекула или по-сложна органична молекула (например нуклеотид). Тя може да бъде свързана по-здраво или по-слабо с белтъчната молекула. Слабо свързаните небелтъчни съставки се наричат коензими. Много често в състава на коензимите участват видоизменени витамини. Един коензим обикновено е небелтъчна съставка на няколко ензима със сходна функция. Такъв е случаят с една група ензими, които катализират отнемането на водород от субс­трати. Те работят с коензим, който се означава със съкращението НАД. Така ще го нари­чаме в следващите уроци при изучаването на метаболизма. НАД е изграден от два нуклеотида: единият е познатият АМФ, а другият съдържа като азотна база един витамин (никотинамид). Двата нуклеотида са свързани чрез фосфатните си краища:

Аденин - рибоза-Ф-Ф- рибоза - никотинамид

1 нуклеотид II нуклеотид

НАД окислява субстратите, а сам се реду­цира. Редуцираната форма се означава като НАДН, живата клетка съдържа голям брой ензи­ми, всеки от които катализира една реакция или група сходни реакции.

Причината за високата специфичност на ензимите се крие в свързването на субстра­та в активния център. Ензимно-субстратен комплекс (Е5) може да се образува и да проте­че реакция, само ако субстратната молекула съответства по структура на активния цен­тър на ензима (фиг. 4.8в). Това съответствие се оприличава с пасването между ключалката и съответния й ключ, което е необходимо, за да се отключи катинарът (фиг. 4.8а).

При свързване на субстрата в активния цен­тър става допълнително нагласяване на ензим­ната молекула към субстрата (фиг. 4.9). Това е възможно благодарение на факта, че простран­ствената структура на белтъците се поддържа само от слаби, нековалентни връзки. Тези връз­ки са много и осигуряват необходимата здрави­на, но същевременно могат лесно да се разру­шават и създават отново. С това те придават гъв­кавост и динамичност на ензимната молекула.

Отделните ензими имат названия, които отразяват названието на субстрата, на продукта или вида на реакцията и завършват на -аза (при субстрат липиди - ензим липаза, субстрат РНК - ензим рибонуклеаза). Неза­висимо от голямото разнообразие в струк­турата и функцията им, всички ензими са групирани в класове според основния тип реакция, която катализират (хидролази, изомерази и т.н.).

Благодарение на ензимите в клетката про­тичат и „невъзможни" (от химична гледна точка) реакции - поглъщащи енергия синтезни реакции. Ензимите провеждат синтезните енергозависими реакции, като ги свързват (спрягат) с доставящи енергия катаболитни процеси. Това се осъществява чрез посредни­чеството на макроергични съединения.

Съвкупността от всички разнообразни ен­зими осигурява, осъществяването и регули­рането на клетъчния метаболизъм т.е. съ­ществуването на живота.

4.4.Ензимната активност зависи от много фактори.

Високата специфичност е най-забележителното, но не единствено свойство, което отличава ензимите от катализаторите в неживата природа. Друго тяхно свойство е голямата им чувствителност към проме­ните на околната среда и към действието на определени вещества.

За да проследим дали ензимната активност се променя под действието на различни фак­тори, трябва да я измерим по някакъв начин. Възприето е за ензимната активност да се съ­ди по ензимното действие - по промените в скоростта на катализираната реакция.

Ензимната активност се изразява чрез ко­личеството променен субстрат (или получен продукт) под действието на ензима за единица време.

Зависимост на скоростта на ен­зимната реакция от концентраци­ята на субстрата. Белтъчната природа на ензимите придава редица особености на катализираните от тях химични реакции. Ако сравним например как влияе концентрацията на субстрата върху скоростта на ензимни­те и обикновените химични реакции, ще открием съществена разлика. Както е показано на фиг. 4.10, при увеличаване на концентрация­та на субстрата отначало скоростта на двата типа химични реакции расте. При по-нататъшно повишаване на концентрацията на реа­гиращите вещества обаче, скоростта на ен­зимната реакция достига някаква максимална стойност, след което остава постоянна. Този факт се обяснява с образуването на ензимно-субстратни комплекси. Максималната скорост на реакцията се достига когато всички активни центрове на ензимните молекули са насите­ни със субстратни молекули в ензимно-субстратните комплекси. В клетките концентраци­ите на субстратите са сравнително ниски и постоянни, така че рядко се достига максималната скорост. Благодарение на това, ако по някаква причина се изменят субстратните кон­центрации, ензимите реагират чрез промяна в активността си.

Влияние на различни вещества върху скоростта на ензимната реа­кция. Различни вещества могат да се свързват избирателно с ензимните молекули и да променят активността им. Това е един от главните начини за контролиране скоростта на биохимичните реакции в клетката. Едни от тези вещества намаляват ензимната активност и се наричат инхибитори (инхибео - задържам, спирам), други я увеличават и се наричат активатори. Съществува голямо разнообразие в механизма на действие на те­зи молекули. Едни от тях се свързват трайно и потискат необратимо активността на ензимите. Те блокират една или повече функци­онални групи от активния център. Действат на всички ензими, които съдържат същите функционални групи. Такова инхибиране е нес­пецифично и не е от значение за клетъчния метаболизъм. Действието на голяма част от бойните отровни вещества се основава именно на такова необратимо инхибиране. Като необратими инхибитори действат и всички вещества, които предизвикват необ­ратима денатурация на белтъците.

Нервно-паралитичните газове се свързват трайно с една аминокиселина от активния цен­тър на ензима, участващ в провеждането на нер­вните импулси. Провеждането се блокира и мо­же да предизвика смърт. Изменени по химичен път, някои от тези инхибитори намират приложе­ние като пестициди, които унищожават вредите­ли по посевите.

Много интересно е потискането на ензим­ната активност от така наречените конкурентни инхибитори. Те са вещества, които много приличат по структура на субстрати­те и активният център не може да ги разли­чи (фиг. 4.11). В конкуренцията между субст­рата и инхибитора надделява и се свързва с активния център на ензима това вещество, което е в по-висока концентрация. Ако инхибиторът надделее и се свърже с активния цен­тър, биохимичната реакция не протича.

Конкурентното инхибиране е обратимо. Ако се увеличи концентрацията на естествения субстрат, той може да измести инхи­битора от активния център и да премахне инхибирането. Този начин на регулиране на ен­зимната активност се среща в клетката, но е слабо застъпен. Редица лекарства представляват структурни двойници на естествените субстрати и действат чрез конкурентно инхибиране.

Лекарствата от групата на сулфонамидите (депосулфамид и др) действат като конкурентни ин­хибитори на ензими, важни за инфекциозните бактерии. По тази причина при лечение трябва задължително да се приема достатъчно количес­тво от тях, за да се получи насищане.

Много от ензимите, които катализират възлови за клетъчния метаболизъм биохимич­ни реакции, са големи белтъчни молекули със словна четвъртична структура. Това не е слу­чайно. От изученото за белтъците знаете, че при образуване на четвъртичната струк­тура се появяват допълнителни регулатор­ни центрове. Те не съвпадат с активния цен­тър и в тях могат да се свързват специфично молекули, съвсем различни по структура от субстрата. Наричат се алостерични цент­рове (алое - друг, стерос - пространство), а молекулите, които се свързват специфично -алостерични ефектори. Една ензимна молекула има обикновено един активен център, но голям брой алостерични центрове, чрез които приема „сигнали" от околната среда. Свързването на регулаторна молекула деформира ензимната молекула и активния център (фиг. 4.12). В резултат на това в едни случаи активният център започва по-добре да пасва на субстрата - наблюдава се алостерично ак­тивиране. В други случаи, активността на каталитичния център се понижава - проявява се на алостерично инхибиране.

Ензимите, които могат да се регули­рат по такъв начин, се наричат алостерични ензими.

Много често първата реакция от дадена метаболитна верига се регулира по алостеричен път от трайните продукти (фиг. 4.13). Това позволява бързо настройване на (клетъч­ния метаболизъм към промените във вътреш­ната или околната среда. Не случайно най-важните метаболитни вериги в клетката се кон­тролират по алостеричен път.

Зависимост на ензимната активност от температурата и киселинността на средата. Ензимите представляват за клетката „инструментите", чрез които тя осъществява биохимичните реакции при условията на средата. Самите ензи­ми обаче са изключително чувствителни към промените на средата. Крайните стойнос­ти на температура и киселинност, които се използват най-често в химичните лаборато­рии, са пагубни за ензимите. За всеки ензим съществуват определена температура и ки­селинност, които са най-благоприятни за действието му (фиг. 4.14). Наричат се опти­мални. Някои ензими се разрушават при тем­пература само малко по-висока от оптимал­ната. Причината за тази лабилност трябва да търсим отново в белтъчната природа на ензимите.

Съвършенството на биологичните ката­лизатори - ензимите, се обяснява с особеностите в химичната им структура и свойс­твата, присъщи на белтъчните молекули.

4.в.Фотосинтеза. Светлинна фаза.

Фотосинтезата е най-характерния про­цес за организмите с автотрофен тип на обмяна - зелените растения. Този сложен про­цес, включващ множество разнообразни биохимични реакции, може да бъде представен чрез общо уравнение.

От получената _{гликоза} след това се образуват скорбяла, други въглехидрати, белтъ­ци, мазнини и др. Общо те се наричат асимилати или продукти на фотосинтезата.

През 1771-1779 г, английският химик Пристли и холандският лекар Ингенхуз са открили, че зе­лените растения на светло отделят , който е необходим за животните и човека, а приемат СО₂, отделян от животинските организми. В 1782 г. швейцарският учен Сенебие е показал, че при този процес се образуват и органични вещества, т.е., че това е процес на хранене, което той нарекъл въздушно хранене на расте­нията. Едва в 1883 г. немският физиолог Пфефер е нарекъл този процес фотосинтеза.

Според посоченото общо уравнение, фо­тосинтезата може да се определи като биологичен процес, при който зелените рас­тения синтезират органични вещества от неорганични (СО₂ и Н₂О) за сметка на слън­чева енергия, като се отделя О₂. Запасена­та енергия в органичните вещества е прео­бразувана слънчева енергия.

Клетъчни компоненти и фази на фотосинтезата. Фотосинтезата се извършва в хлоропластите на паренхимните клетки на листата - в тилакоидните мемб­рани. Тези мембрани заедно с пигменти, бел­тъци и други вещества образуват фотосинтетичен апарат. В него се извършва улавяне и трансфор­миране на слънчева енергия, фотолиза (разг­раждане) на водата, отделяне на кислород и синтезиране на органични вещества.

Листата са органите на растенията с основна функция въздушното хранене или фото­синтезата. Във фотосинтезата участват и други органи - корени и стъбло. Чрез тях се приемат от почвата и се придвижват към листата минерални вещества и вода.

Фотосинтезата е сложен процес, в който се извършват едновременно над 30 вида реа­кции. Тяхното съгласувано протичане е възможно само при пространственото им разделяне. Част от реакциите протичат в тилакоидната мембрана при участие на светлина. Тази съвкупност от реакции се означава като светлинна фаза на фотосинтезата. Друга част реакции протичат в стромата на хлоропластите, без участието на светлина, но се нуждаят от енергия. Те се означават като тъмнинна фаза на фотосинтезата.

Пигментите, които участват в улавянето на светлинни кванти са хлорофили - със зелен цвят и каротиноиди - с жълтооранжев цвят. Те са разположени в тилакоидните мембрани, в така наречените светосъбиращи комплекси (ССК) (фиг. 4.19) Тези ССК заедно с други ве­щества образуват фотосистеми. Открити са две фотосистеми - фотосистема I и фотосистема II. Разположението на фотосистемите е такова, че те функционират свързано - по две (фотосистема I и фотосистема II) (фиг. 4.20). Това се осъществява с участието на белтъчни комплекси, които изпълняват ро­лята на преносители на електрони между двете системи. Тези белтъчни комплекси образуват междинна (между двете фотосисте­ми) електронно-транспортна верига.

Светлинна фаза. Не е трудно да се раз­бере същността на светлинната фаза на фотосинтезата, ако внимателно се проследи как функционират ССК, двете фотосистеми (ФС I и ФС II) и електронно-транспортната верига (ЕТВ) (фиг. 4.20). Всички молекули от ССК на ФС I поглъщат светлинни кванти. Енергията на квантите предизвиква преминаване на молекулите от основно във възбудено състояние. Това възбудено състояние е краткотрайно - около 10¹²-10⁹s. Поради близкото разположе­ние на молекулите в ССК те могат да си предават чрез трептене енергията на възбуде­ното състояние, докато тя достигне до молекула хлорофил, заемаща централно положение във фотосистемата - реакционен цен­тър (РЦ) (фиг. 4.19). Под действието на при­еманите от ССК кванти от тази молекула хлорофил се избиват електрони:

hv

хлорофил——>хлорофил⁺ + е^-

Избитите електрони веднага се улавят и се пренасят от електронно-транспортната ве­рига Г, Д, Е (фиг. 4.20 и 4.21). Придвижвайки се по нея накрая те редуцират компонент по­добен на НАД в дихателната верига на митохондриите, само че фосфорилиран - НАДФ (НАДФН₂). Необходимите протони за тази редукция са в достатъчно количество в стромата на хлоропластите и в празнината на са­мия тилакоид.

Съседната ФС II е устроена и функционира приблизително по същия начин. Електроните от ФС II, преминали по електронно-тран­спортната верига А, Б, В, постъпват във ФС I, за да попълнят електронния недостиг на хлорофила, който преди това е загубил електро­ни. Така хлорофилът се връща в основно, не-възбудено състояние.

А как се попълва електронният недостиг на хлорофила във ФС II?

Необходимите електрони за хлорофила във ФС II се набавят от фотолизата на водата. В резултат на фотолизата се отделят протони и кислород. Отделеният при фотосинтезата кислород се получава от во­дата.

Процесът фотолиза на водата е словен и се извършва под действието на светлината с участието на белтъци и други вещества. Така двете съседни фотосистеми функциони­рат едновременно, допълвайки се една друга.

В еволюцията този механизъм на съвместно действие на двете фотосистеми е способствал за тяхното закрепване и за стабилизи­рането на светлинно зависимите реакции на фотосинтезата. Този механизъм е единен за всички видове растения.

При фотосинтезиращите бактерии (вж. урок 2.Б) има само една фотосистема (подоб­на на ФС I), която работи без фотолиза на во­дата, при което не се отделя кислород.

Освен НАДФН₂ в светлинната фаза на фо­тосинтезата се образува и АТФ. Тази синте­за се осъществява чрез белтъчен комплекс, на­речен АТФ-синтетазен комплекс, вграден в тилакоидните мембрани, наред с фотосистемите.

Как функционира този комплекс? Пренася­нето на 2е^- от ФС I към ФС II е съпроводено с преминаване на 2Н⁺ от стромата в тилакоидната мембрана и тилакоидната празнина. Това увеличава концентрацията на Н+ от една­та страна на тилакоидната мембрана. Фотолизата на водата също доставя Н+. Така възниква разлика в концентрацията на Н⁺ от двете страни на тилакоидната мембрана, ко­ято е източник на енергия. Тази енергия се използва за синтеза на АТФ от АДФ и Фн. Про­цесът се нарича фотосинтетично фосфорилиране. АТФ се синтезира докато съществува разлика в концентрацията на Н⁺ от двете страни на тилакоидната мембрана. А вътрешната концентрация на Н⁺ в тилакоидната празнина ще бъде по-висока, докато се приемат светлинни кванти и двете фотосистеми работят.

Всичко това означава, че реакциите в светлинната фаза на фотосинтезата са строго съгласувани и координирани във времето и пространството. Тилакоидната мембрана е много ярък пример за единство между структура и функция. Най-характерното за тази фаза на фотосинтезата е преобразуването на светлинната енергия в химична, фотолизата на водата и отделянето на О₂ а също и образуването на така наречения асимилиращ фактор - НАДФН₂ и АТФ.

4.7.Тъмнинна фаза на фотосинтезата.

Крайните продукти от светлинните реакции на фотосинтезата са АТФ и НАДФН₂. Тези съединения се използват като източник на енергия и редукционен фактор за преобръщането на СО₂ във въгле­хидрат. Това преобръщане става на няколко етапа, които включват много ензимни реакции, общо наричани „тъмнинни реак­ции" на фотосинтезата или тъмнинна фаза на процеса.

Въпросът за редукцията и превръщането на СО₂ във въглехидрати в процеса фотосинтеза е бил изяснен чрез използването на радиоактивни изо­топи. Един такъв изотоп е ¹⁴С. При опити с водо­раслото Хлорела било установено, че ¹⁴С, пода­ван в опита под формата на ¹⁴СО₂, най-напред се включва в карбоксилна група (¹⁴СООН), а пър­вото стабилно химично съединение се оказа­ло фосфоглицериновата киселина. Когато в средата ¹⁴СО₂, се изчерпвал, започвало да се натрупва 5-въглеродно съединение - рибулозодифосфат. Така бил направен изводът, че пър­вичен акцептор на СО₂ при фотосинтезата е рибулозобифосфатът,

Как протича свързването и първичното ре­дуциране на СО₂? Постъпилият през устицата на листата СО₂, прониква в цитоплазмата и хлоропластите на паренхимните клетви. В стромата на хлоропластите СО₂ се свързва с първичния негов акцептор - рибулозодифосфат. Реакцията се катализира от ензима рибулозодифосфат карбоксилаза. Тази реакция изглежда така:

Това е така наречения карбоксилиращ етап на тъмнинната фаза, който протича в няколко междинни реакции (фиг. 4.22). Свързването на СО₂, се нарича още фиксация. Образуваната при фиксацията фосфоглицеринова киселина (ФГК) е много далеч от редукци­онното равнище на въглехидратите, за кои­то е характерна алдехидна група. Достига­нето на това равнище става през следващия редукционен етап, в който се използва НАДФН₂, като редуктор и енергия от АТФ (известни от урок 4.6. като асимилиращ фак­тор). В резултат фосфоглицериновата кисе­лина се редуцира до глицералдехидфосфат (ГАФ). Този етап също протича в няколко ре­акции (фиг. 4.22).

От ГАФ в няколко последователни реак­ции се образува фруктозобифосфат и се възстановява (регенерира) първичният акцеп­тор на СО₂ - рибулозобифосфатът. С него започва нов цикъл на свързване на СО₂. Тези превръщания се означават като етап на ре­генерация.

Образуваните при светлинната фаза на фотосинтезата НАДФН₂ и АТФ се изразход­ват в редукционния етап. АТФ се изразход­ва също и в регенерационния етап.

Посочените три етапа на тъмничната фаза на фотосинтезата, включват общо оксмо 12 ензимни реакции. Тяхното проти­чане е съгласувано и цинично.

По името на откривателя, този цикъл на химични превръщания се нарича цикъл на Калвин. Той функционира при всички растения (фиг. 4.22).

Как се получават крайните-продукти на фотосинтезата? От фруктозобифосфата се отцепва един фосфатен остатък и се получава фруктозофосфат. От него след това се образуват крайните (вторични) продукти на фотосинтезата - захароза, скорбяла, други въглехидрати, аминокиселини, белтъци, маз­нини. Захарозата е основен транспортен продукт.

Какви крайни продукти на фотосинтеза­та ще се образуват зависи главно от особе­ностите на клетката. Голямо значение имат също и външните фактори. Така например при висока интензивност на осветяване и високо съдържание на СО₂ във въздуха от фруктозофосфата започва усилена синтеза на захароза и скорбяла. При ниска интензив­ност на осветяване се повишава синтези­рането на аминокиселини и белтъци. А при високо съдържание на О₂ и ниско съдържание на СО₂ наред с образуването на фосфогли-церинова киселина, се образува и фосфогликолева киселина. Тя се изключва от цикъла на Калвин и вече извън хлоропластите участва в други процеси.

4.8.Разграждане на хранителните вещества в клетката.

Хетеротрофните организми получават с храната белтъци, липиди и въглехидрати. Те­зи съединения не могат пряко да се използват от клетките, а се разграждат до съставящите ги мономери (аминокиселини, глицерол и мастни киселини, монозахариди). Мономерите от своя страна се разграждат до прос­ти съединения.

Основното биологично значение на проце­сите на разграждане (катаболитните про­цеси) е снабдяването на клетката с енергия. В това отношение най-съществено значение има разграждането на въглехидратите. _{Гликоза}та е основното „гориво" на клетката. Ако тя изгори извън клетвата, ще се получи въглероден диоксид, вода и енергия (светлинна и топлинна). В клетките при аеробни условия _{гликоза}та се разгражда до същите продук­ти, само че отделената енергия се съхранява под формата на АТФ.

Как става това? както бе отбелязано в урок 4.1, по отношение на катаболитните процеси съществуват два типа организми -аеробни и анаеробни.

При анаеробни условия централната анаболитна верига, която осигурява енергия за нуждите на клетката, е разграждането на _{гликоза}та до пирогроздена киселина. То­зи процес се нарича еликолиза (фиг. 4.23).

Гликолизата носи названието си от гръцките думи „гликос", което значи сладко, и „лизис" -разграждане. Тя е древен катаболитен процес, вероятно използван още от първите бактерии преди около 3,5 милиарда години или 1 милиард години преди първите фотосинтезиращи организ­ми да са започнали да отделят кислород в ат­мосферата. Ето защо гликолитичната верига е трябвало да функционира при строго анаеробни условия.

Гликоза. На фиг. 4.23. е показана схе­матично гликолитичната обменна верига. Тя може да се разглежда като процес, който се състои от две фази: фаза на влагане на енергия и фаза на отделяне на енергия (фиг. 4.24). Всяка една от двете фази се състои от по пет метаболитни стъпала (отделни биохи­мични реакции). Всички те протичат в цитозола. Сумарно разграждането на _{гликоза}та може да се представи със следното химично уравнение:

Гликоза пирогроздена киселина в първата фаза гликолизата се активира, като се фосфорилира и след това се разгражда до две по-малки молекули от по три въглеродни атома (триози), които могат да се превръщат една в друга. Така се получава важното междинно съединение глицералдехидфосфат. До този момент са изразходвани две молекули АТФ, не е спечелена енергия за клетката и не е протекъл процес на окисление.

При разграждането гликозата се активира чрез фосфорилиране. Този фаза черпи енер­гия от АТФ. Фосфорилираната гликоза е пореактивоспособна, Този етап на гликолитична­та верига е необратим процес.

В следващата фаза чрез поредица от био­химични реакции тривъглеродното съедине­ние глицералдехидфосфат се превръща в 2 молекули пирогроздена киселина, синтезират се 4 молекули АТФ, а отделеният при окислението водород се поема от молекула-носител на водорода. Такава молекула в случая е НАД (вж. урок4.3). Енергийната равносметка от двете фази се изразява в печалбата на две молекули АТФ.

Гликолизата, както и всички катаболитни процеси, по своята химична същност има окислителен характер. Окислението се из­вършва не за сметка на присъединяване на кислород, а за сметка на отделяне на водо­род (дехидроаениране).

Крайната съдба на пирогроздената кисели­на се определя от наличието или липсата на кислород в средата.

Ако в средата липсва кислород, пирогроз­дената киселина се превръща в етилов алко­хол (при растителните клетки и при някои микроорганизми) или в млечна киселина (при животинските клетки и някои микроорганиз­ми).

- при растения и микроорганизми:

гликоза — - —> етилов алкохол + СО₂ + енергия (210 кj/mо1)

В растенията при анаеробни условия пирог­роздената киселина се превръща в етилов алкохол, който е отровен за растителните клет­ки. Може би затова растителните организми могат да издържат в отсъствие на кислород само кратко време (например покълнеците).

- при животни и микроорганизми:

гликоза- - —>млечна киселина + енергия (150 к]/то1)

Анаеробните процеси на разграждане на гликозата при микроорганизми се наричат ферментации. Така например пирогроздена­та киселина може да се превърне в млечна киселина от млечнокиселите бактерии.

Ферментационните процеси са известни на чо­вечеството отдавна. При тях се произвежда ал­кохол, сирена, антибиотици, лимонена кисели­на и др.

Разграждането на гликозата по гликолитичната верига е процес, съществуващ във всички живи клетки. За някои от тях тя е единс­твения метаболитен път. Който ги снабдява с АТФ. Такива например са червените кръвни клетки (еритроцитите) и скелетните мускулни влакна, когато работят в безкислородни условия. Освен източник на енергия за нуждите на клетката, гликолизата предоставя и междинни метаболити за някои син­тетични процеси.

Цикъл на Кребс. В присъствие на кисло­род, пирогроздената киселина преминава в митохондриите и се разгражда до СО₂ и вода. Това раз­граждане се осъществява чрез цикличен процес, на­речен цикъл на Кребс (по името на откривателя му) (фиг. 4.23). При разграждането на гликозата в аеробни условия печалбата на енергия за Плетката е много по-голяма.

- при аеробни организми:

гликоза- - ->Н₂0 + СО₂ + енергия (2880 к1/mо1)

В аеробни условия пирогроздената кисели­на се превръща в оцетна киселина - съедине­ние с два въглеродни атома. Този процес про­тича в митохондриите. Оцетната киселина се получава не в свободен вид, а се свързва с коензим А (КоА) и се получава ацетил - КоА, който е важен междинен метаболит.

Ацетил - КоА, подобно на АТФ, има бога­та на енергия връзка. Той и още една киселина (оксалоцетна киселина с 4 въглеродни атома) се кондензират (съединяват с отделяне на бо­да) и се образува съединение с 6 въглеродни атома. Това съединение се нарича лимонена киселина, откъдето и цикълът на Кребс се на­рича още цикъл на лимонената киселина.

В цикъла на Кребс става окисление на аце­тил - КоА. Процесът има кръгов характер, при което се отделя въглероден диоксид, во­дород и се образува отново оксалоцетна ки­селина. Тя се включва в нов цикъл.

Каква е съдбата на отделения водород и как се свързва освободената енергия ще разг­ледаме в следващия урок.

Цикълът на Кребс, както и останалите циклични процеси в клетката, е високоефективен, отборен процес. В него постъпват и от него се отделят вещества. Той е източник на мно­го междинни съединения, които се използват при анаболитните процеси в клетката.

В цикъла на Кребс участват и метаболити, които могат да се получат при разграждане­то на липидите и белтъците (например липидите се разграждат до ацетил - КоА).

Ако клетката не получава достатъчно енергия от гликоза, тя набавя енергия от разграждане­то на липидите и в краен случай от белтъците.

Така катаболизмът на въглехидратите представлява метаболитна магистрала, където си дават среща въглехидрати, белтъци и липиди. В начина, по който е свързано тяхното разграждане, е заложена възможността за насочване към по-интензивно разграждане на едни или други вещества, в зави­симост от условията, както и за регулиране на метаболизма като цяло.

4.9.Биологично окисление.

Разграждането на веществата в аеробните организми протича в три основни етапа (вж. урок 4.8 и фиг. 4.23). Първият етап включва разграждане на биологичните макромолекули (полизахариди, белтъци) и липидите до съставящите ги градивни единици (мономери).

Във втория етап получените от първия етап нискомолекулни съединения (монозахариди, аминокиселини, глицерол, мастни кисели­ни) се подлагат на почти пълно разграждане в резултат на верига от последователни реакции. Вторият етап изпълнява две основни функции:

1)Разграждане на изходните мономери на по-малки молекули (междинни метаболити), които могат да служат като изходен мате­риал за синтезиране на специфични за клетката съединения;

2)Подготвяне на изходните мономери за пълно разграждане с участието на кислород.

От енергийна гледна точка вторият етап е важен именно с подготвителния си характер. През този етап се отделя и натрупва незначителна част, едва около 7-8%, от общото количество енергия (под формата на АТФ), която клетката използва. Отделените водородни атоми при малкото на брой окислителни стъпала се подготвят за пълно окисление. Водородните атоми (електрони и про­тони) се натрупват в състава на редуцирани коензими.

Третият етап от разграждането на ве­ществата в клетката - цикълът на Кребс - се осъществява само в аеробни условия. В то­зи цикъл получените в края на втория етап междинни метаболити се разграждат напъл­но. Въглеродните атоми се отделят под формата на въглероден диоксид (СО₂). При окислителните стъпала се отделя водород (дехидрогениране), който се включва в състава на редуцирани компоненти. Крайното окисление се извършва чрез пренасяне на отделените при окислителните стъпала на втория и тре­тия етап водородни атоми до кислорода и об­разуване на вода.

2Н⁺ Ч- 2е- + -О-——НОН + енергия или

2Н⁺ + 2е- + 1/2О₂——->Н₂О + енергия

Тъй като отделените в резултат на вто­рия и третия етап водородни атоми не остават свободни, а се натрупват под форма­та на редуцирани компоненти, реакцията на окисление в клетките на аеробните организ­ми може да бъде представена по-точно със следното уравнение:

НАД.Н₂ + 1/2О₂——>Н₂О + НАД + енергия

Тази реакция се осъществява в дивата клетка от словни белтъчни комплекси. Процесът се нарича още крайно окисление, тъй като предс­тавлява крайния етап от аеробното разграж­дане на веществата в клетката.

Дихателна (електронтранспортна) верига. Пренасянето на електрони до кислорода се осъществява в последователни реакции. Взаимодействието на водорода с кислорода е реакция, която протича с отде­лянето на голямо количество енергия. В клетката такава пряка реакция не би била полез­на, защото еднократното освобождаване на много енергия не позволява нейното акумулиране и използване. В живата клетка пренася­нето на електроните до кислорода се осъщес­твява на етапи, с участието на няколко белтъчни комплекса. Свойствата и разполо­жението им определят последователното предаване на електроните от изходния реду­циран НАД (НАД.Н₂) до крайния окислител - кислорода (фиг. 4.25). Дихателните вериги са вградени във вътрешните мембрани на митохондриите.

Съвкупността от преносители, разполо­жени във вътрешната мембрана на митохондриите, която осъществява предаването на електрони до трайния окислител - кислоро­да, се нарича дихателна верига или електронтранспортна верига.

Участващите в дихателната верига прено­сители (белтъчни комплекси) имат сложна структура. Повечето се състоят от различен брой полипептидни вериги и няколко небелтъчни съставки. В химично отношение те предс­тавляват редокссистеми (системи, които имат окислително-редукционни свойства).

Пренасянето на електрони от НАД.Н₂ до кислорода е резултат от последователно протичащи окисли­телно-редукционни реакции. Всеки от преносителите, участващи в пренасянето на електрони, има окислително-редукционни свойства. Той може де взаимодейства със съ­седите си като приема електрони от един съсед и ги предава на друг. Например:

Редуцираният преносител 2 може да взаи­модейства по същия начин със следващия участник във веригата (Преносител 3 окислен) и да му предаде приетите от Преносител 1 два електрона. Така чрез последователно проти­чащи между преносителите окислително-ре­дукционни реакции електроните се пренасят до кислорода.

Пренасянето на електрони от изходния редуциран компонент с участието на дихателната верига води до отделяне на енер­гия (фиг. 4.2в). Това отделяне е стъпаловидно, на сравнително малки порции, което дава възможност енергията да бъде уловена, преобразувана и натрупана във форма, удоб­на за използване от клетката.

Взаимодействието на водорода с кисло­рода в клетката не води до „взривяването й", защото се осъществява през дихател­ната верига на митохондриите, вследст­вие на което енергията се отделя на малки порции.

Подобна електронтранспортна верига функционира и в тилакоидната мембрана на хлоропластите (вж. урок 4.в). Тази верига принципно е изградена по същия начин както дихателната верига на митохондриите, но се различава по:

1) природата, състава и свойствата на пре­носителите;

2) източника на електрони;

3) природата на крайния окислител.

Независимо от различията отделената енергия и в двете електронтранспортни вериги се преобразува и натрупва в АТФ.

Ектронтранспортни вериги функциони­рат също така в клетките на аеробните прокариоти. Тъй като в прокариотите отсъстват митохондрии (вж. урок 2.Б), електронтранспортната верига е разположена в плаз­мената мембрана. Тази мембрана в енергийно отношение е еднаква с вътрешната мембра­на на митохондриите и също участва в синтезата на АТФ.

4.10.Окислително фосфорилиране.

Основната част от енергията, която използват клетките на аеробните организми, се освобождава в митохондриите в резул­тат на пренасянето на електрони от НАД.Н₂ (редуциран компонент) до трайния окислител - кислорода. Особената органи­зация на електронтранспортната верига редица от окислително-редукционни прено­сители, позволява отделяне на енергията на малки порции. Така тя може да бъде уловена, преобразувана и акумулирана в макроергичните връзки на АТФ (вж. урок 4.2).

Натрупването на енергия в макроергично съединение (АТФ) може да бъде представено чрез уравнението:

АДФ + Ф„ + енергия ——> АТФ

Оттук се вижда, че синтезата на АТФ включва реакция на фосфорилиране на АДФ (свързване на АДФ с неорганичен фосфат). Енергията, необходима за това фосфорилиране, се отделя в окислителните реакции, протичащи в дихателната верига на митохондриите. Ето защо процесът се нарича окислително фосфорилиране (фиг. 4.27).

Окислителното фосфорилиране е процес, в който енергията, отделяща се при окислението в дихателната верига, се използ­ва за фосфорилиране на АДФ до АТФ. Така клетката акумулира енергия във форма, удобна за използване.

Преобразуването на енергията, освободена в дихателната верига, в енергия на АТФ се осъществява с участието на вътрешната митохондрийна мембрана. Един от основните, неизяснени въпроси в биологията е меха­низмът на акумулиране на енергията, която се отделя при пренасянето на електрони в дихателната верига. Основните етапи на процеса обаче са добре известни.

Централна роля в преобразуването на енергията на дихателната верига и в синтезата на АТФ изпълнява вътрешната митохондрийна мембрана. Благодарение на особе­ното разположение на белтъчните комплекси-преносители, транспортът на електрони води до създаване върху мембраната на по­тенциална разлива - външната страна се за­режда електроположително, а вътрешната -електроотрицателно. По такъв начин прено­сът на електрони води до преобразуване на енергията, освободена в дихателната верига, в енергия на заредената мембрана (фиг. 4.27).

Енергията на заредената мембра­на се използва за фосфорилиране на АДФ до АТФ. За синтезата на АТФ от АДФ и неорганичен фосфат се използва енергията на заредената мембрана. Синтезата се осъществява от словен белтъчен комплекс, кой­то се нарича АТФ-синтетазен (комплекс, син­тезиращ АТФ). Една част от този комплекс е вградена във вътрешната мембрана на митохондриите, а друга е извън нея (фиг. 4.27). Под електронен микроскоп тази част може да се види върху повърхността на вътрешна­та мембрана. Тя изглежда като гъбовидна структура, насочена към матрикса.

Окислителното фосфорилиране се извър­шва от два белтъчни комплекса - дихателната верига и АТФ-синтетазния комплекс, които са разположени във вътрешната митохондрийна мембрана.

Окислението на една молекула редуциран НАД (НАД.Н₂) в дихателната верига позволява синтезата на три молекули АТФ. Реакции­те, включени в аеробното разграждане на 1 мо­лекула гликоза, водят до редуцирането на около 10 молекули НАД до НАД.Н₂ + ФАДН₂. Това прави аеробното разграждане извънредно ефективно. Анаеробното разграждане на гликозата осигурява около 10% от общото коли­чество енергия, използвана в клетката, а ос­таналата по-голяма част (около 90%) се от­деля, преобразува и акумулира в АТФ чрез митохондриите.

Синтезата на АТФ в хлоропластите и аеробните прокариоти се осъществява по същия механизъм както в митохондриите. Електронтранспортни вериги, подобни на дихател­ната верига на митохондриите, се съдържат и в тилакоидната мембрана на хлоропластите, както и в плазмената мембрана на аеробните прокариоти. Независимо от различията в структурата и организацията на отделните преносители, тези електронтранспортни ве­риги са изградени по един и същ принцип. Комплексите, които синтезират АТФ в тези мемб­рани са практически напълно еднакви с тези в митохондриите и също използват енергията на заредената мембрана за синтеза на АТФ.

Основната част от общото количество АТФ в клетката се синтезира в митохондриите (окис­лително фосфорилиране) или хлоропластите (фотофосфорилиране). Малка част от АТФ се образува в началния анаеробен етап на разг­раждане на гликозата в гликолитичната верига (вж, урок 4.в).

Превръщането на глицералдехидфосфата в пирогроздена киселина включва няколко последователни реакции, две от които са силно окис­лителни и отделената енергия се използва за фосфорилиране на АДФ до АТФ. В този случай енергията, освободена в химичната реакция, се акумулира пряко в макроергичните връзки на АТФ, т.е. енергията не преминава от една фор­ма в друга. Тази синтеза на АТФ се нарича субстратно фосфорилиране.

При окислителното фосфорилиране и фото-фосфорилирането синтезата на АТФ е свърза­на с преминаване на енергията от една форма в друга. Отначало енергията на електронния по­ток се преобразува в енергия на заредената мембрана (енергия на полето). След това енер­гията на заредената мембрана се трансфор­мира в енергия на химичните връзки на АТФ (хи­мична форма).

В клетките на аеробните хетеротрофни орга­низми и нефотосинтезиращите клетки на расте­нията синтезата на АТФ в гликолитичната вери­га има помощна роля. Но за клетките на анаеробните организми това е единственият път за осигуряване на АТФ.

5.1.Дразнимост и възбудимост.

Организмите не могат да съществуват без да „усещат" средата, без да получават непрекъснато информация от нея. Околната среда не е постоянна, условията в нея непрекъснато се променят и съществуването на организмите зависи от ориентирането им в тези промени. В еволюцията у живите орга­низми е възникнало и се утвърдило свойство, което им позволява да възприемат и реагират на различни въздействия, идващи от средата. Тези въздействия са измененията в условията, заобикалящи организма. Наричат се драз­нители, а свойството на организмите да ре­агират на дразнители - дразнимост.

Дразнимостта е свойство на всички живи организми и на техните клетки.

Чрез дразнимостта организмите взаимо­действат със средата - те получават информация за измененията в нея и същевременно осъществяват биологични реакции спрямо дразнителите. Тези реакции имат винаги приспособителен характер - намиране на хра­на, откриване на брачен партньор, избягване на вредни фактори и т.н.

Не трябва да забравяме, че в някои случаи дразнителите са от вътрешната среда на ор­ганизма, от неговите клетки, тъкани и орга­ни. Реакциите спрямо такива дразнители също имат приспособително значение.

Видове дразнители. Дразнители мо­гат да бъдат различни по природа промени в средата. Според тяхната характеристика се различават три групи: физични (механични, температурни, електрични, светлинни, звукови), физико-химични (промени в осмотичното налягане, в киселинността и др.) и химич­ни (продукти на метаболизма, хормони, лекарствени препарати, отрови и др.).

Много от посочените дразнители са „очевидни" - възприемат се от нашите анализа­тори. Но има и такива, за които съдим само по настъпилата ответна реакция. Това са главно промени във вътрешната среда, нап­ример зачервяване на кожата, изпотяване, спазми на вътрешни органи и др.

Не всички промени в условията на среда­та (външна и вътрешна) са дразнители. Ор­ганизмът не би могъл да реагира и не е необхо­димо да се приспособява към всякакви проме­ни. Изменения в условията на средата могат да бъдат дразнители само ако са достатъч­но силни, ако възникват достатъчно бързо и ако действието им продължава достатъчно дълго време.

Движението - най-често проявя­ваща се реакция. В основата на повечето реакции на организмите на различни дразни­тели стои движението. Това не е само преместване на организма или на негова част в пространството, което е присъщо на животните и едноклетъчните. Като реакция движението се наблюдава и при растенията, където се проявява по-бавно и продължител­но, отколкото при животните. Двигателните реакции и при растенията служат за хра­нене, за защита и размножаване - връхното нарастване (хифи на гъби, коренови власинки, стъбло), движенията на устицата на листата, движението на самите листа, движението при насекомоядните растения и т.н. Дори при някои насекомоядни растения двигателната реакция не е по-бавна от тази при животните. Движения се осъществяват и чрез специални двигателни органели - реснички и камшичета. Движения настъпват и в цитоплазмата на растителната клетка. Движенията при растенията обикновено са свързани с осмотични процеси, с изменение в осмотичното налягане на цитоплазмата при оп­ределени клетки.

При животните движенията се осъщест­вяват с участието на специализирани клетки - мускулни, които съдържат специфични съкратителни белтъци. Други специализирани клетки - нервните, възприемат действието на дразнителите, преобразуват го в нервни импулси и го провеждат до мускулните. Възприе­мането на дразненията и реакциите на тях с помощта на специализирани клетки протича много по-бързо. Това не трябва да се схваща като по-високо качество на приспособител­ната реакция при животните в сравнение с та­зи при растенията. Хетеротрофният тип на хранене при тях го изисква, докато автотрофният тип на хранене при растенията не нала­га високо усъвършенстване на двигателната реакция и нейното ускоряване.

Възбудими клетки. С диференциране­то на клетките в многоклетъчния организъм, в различните типове клетки се развива раз­лична дразнимост. При животните, с разви­тието на сложен двигателен апарат, това свойство се е развило в много висока степен.

Сетивните клетки, нервните клетки и мускулните влажна са се специализирали да възприемат дразнения и да реагират на тях. За тези клетки общобиологичното свойст­во дразнимост се е развило във възбудимост - способност да се възбуждат при действие на дразнители.

При възбуждане тези клетки генерират бъзбудни импулси - поток от биоелектрични ко­лебания, които преминават по клетъчната мембрана с висока скорост. Чрез тях се увеличава скоростта на реагиране при действие на дразнителите. Ето защо нервните и мускулните клетки се наричат възбудими клетки.

5.3.Дразнимост и реакции при животните.

Вече отбелязахме разликата във възприе­мането на дразненията и протичането на реакциите при растенията и животните (вж. 5.1). Животните осъществяват свободно основната реакция - движение в пространст­вото. Движенията им са разнообразни по характери възникват в резултат на действие­то на дразнители, свързани с осигуряването на храна, намирането на полов партньор и размножаването, избягването на опасности и пр. Но връзката с околната среда е двустранна - често животните също въздействат върху средата, като я променят.

Освен чрез движение, животните отговарят на дразненията от външната или вътрешната среда и с друг тип реакция - секре­ция. Благодарение на активността на екзокринни и ендокринни жлези се отделят различ­ни по химичен състав секрети, с чиято помощ също се постига приспособяване, например храносмилане чрез храносмилателни сокове, протичащо в организма или извън него (пая­ци), откриване на противоположния пол чрез феромони (миризливи вещества, отделяни от кожни жлези или в урината), защита от врагове или добиване на плячка чрез отровни секрети (отровни влечуги, насекоми и др.), хор­монално регулиране на основни жизнени про­цеси като растеж, развитие, размножаване, метаболизъм и пр.

Тези два типа реакции на дразнене (мускулно съкращение и секреция) се осъществяват с участието на нервната система - апарата за връзка между сетивните органи, приемащи информация (дразнения) и ос­новните изпълнителни органи - мускулите и жлезите. Тази връзка се постига чрез нер­вни импулси.

Основни етапи в развитието на нервната система. Нервната система преминава дълга и сложна еволюция, в която непрекъснато се усложнява - структурно и функционално. Но още в първичната си фор­ма тя позволява животните далеч да надми­нат „усещанията" на растенията във възпри­емането на средата. Във висшата си форма, при бозайниците, нервната система осъществява сложни реакции, които достигат до изключително съвършенство в проявите на човешкото поведение.

При низшите безгръбначни (мешести) е развита дифузна нервна система, която се състои от нервни клетки, свързани в мрежа. Дразненията се възприемат от сетивни клетки и реакцията дифузно обхваща цялото тяло, (като винаги е една и съща (фиг. 5.в). Например на различни дразнения хидрата реагира със свиване на тялото.

При по-висшите безгръбначни (червеи, мекотели, членестоноги) е развита ганглийна нервна система. Основното количество нер­вни клетки е събрано в ганглии (нервни възли), които са свързани помежду си, а също така и с рецептори и изпълнителни образувания, посредством нервни влакна. При по-подвижните животни ганглиите са отрупани в предния край на тялото. Реакциите при тези организ­ми са по-разнообразни. Което увеличава прис­пособителните възможности.

При гръбначните животни е развита тръбеста (централна) нервна система. В нея са формирани нервни центрове, събрани в гръб­начен и главен мозък, а те са свързани с пери­ферна нервна система. Организмът разпола­га с богат набор сетивни клетки. В нервните центрове се обработва информация, получе­на от сетивните клетки, възприемащи драз­ненията, а след това се формират „команди" към изпълнителните органи. Усложненото устройство и функциониране на централната нервна система позволява протичането на сложни реакции, взаимно координирани, кои­то в най-висока степен могат да „уравновесят" организма със средата.

В централната нервна система се развива и способност част от получаваната инфор­мация да се съхранява за по-къс или по-дълъг период от време и след това да се използва (памет).

Словното функциониране на централна­та нервна система при гръбначните животни е свързано със специализацията на нерв­ни клетки и словното взаимодействие между тях.

Възприемане на дразнения и фор­миране на реакция. Различните по харак­тер дразнители от средата (външна и вът­решна) въздействат на високо специализира­ни нервни клетки, наречени сетивни или рецепторни. Едни от тях възприемат светлинни дразнения, други - звукови, трети - хими­чни и т.н. В много случаи сетивните клетки от един тип са събрани в сетивни (рецептор­ни) органи - око, ухо и др. В рецепторните клетки дразненето се преобразува в достъ­пен за всички нервни клетки „език" - пореди­ца от нервни импулси. Тези импулси се про­веждат до центровете по нервни влакна (дъл­ги израстъци на нервните клетки). Отделни­те дразнения - различни по природа, различни по сила, пораждат потоци от импулси с раз­лична честота, чрез които дразненията се кодират. Кодирането на информацията от среда­та чрез честотата на импулсите е основен принцип в дейността на нервната система.

Импулсите, възникнали в различните рецепторни клетки, се провеждат до централна­та нервна система. В нейните центрове те се обработват, т.е. нервните клетки слов­но си взаимодействат, при което може да се промени първоначалната честота на импул­сите. След това се образуват нови импулсни потоци, които се провеждат към мускулите и жлезите. От тези импулси и от състояние­то на изпълнителните органи зависи каква реакция ще се осъществи (фиг. 5.7).

Описаният път на импулсите, в който се включват рецептори, сетивни неврони, нервни центрове, двигателни неврони и из­пълнителни органи, се нарича рефлексна дъга. Реакциите на организма, осъществявани с участието на централната нервна система, които възникват в резултат на дразнене от средата (външна и вътрешна) са рефлекси.

Рефлексите са много разнообразни. Едни са

вродени, характерни за всички организми от даден вид и се проявяват по един и същ начин през целия живот на индивида. Наричат се безусловни. А други са условни - формират се според условията в индивидуалния живот, лесно се променят и са типични за индивида.

Безусловен рефлекс протича например при попадане на храна в устната кухина Дразнителите - химични съставки на храната, количест­вото й, температурата й въздействат върху раз­лични рецепторни клетки, разположени в лига­вицата. Формират се нервни импулси, които, преминавайки по рефлексната дъга, предизвик­ват реакция - слюноотделяне.

Условните рефлекси се образуват винаги на основата на безусловните. На описания безус­ловен рефлекс може лесно да се образува ус­ловен, ако заедно с посочените безусловни дразнители, действащи пряко върху рецепторни клетки в устната кухина, въздействат и други драз­нители, върху други рецепторни клетки. Напри­мер ако заедно с храненето се усеща и аро­матът на храната (дразнят се обонятелните ре­цептори) или се оглежда видът й (дразнят се зри­телните рецептори), то след няколко съчетания слюноотделяне ще се получи само под влияние на мириса или вида на храната.

5.4.Поведение при животните и човека.

Дразнимостта лежи в основата на прис­пособителните реакции към промените в околната среда. Приспособяването се осъ­ществява с участието на различни по слож­ност рефлекси (вж. урок 5.3), чрез които орга­низмът реагира на промените. Различните по сложност рефлекси протичат взаимосвърза­но и са съставни елементи на различните поведенчески прояви, характерни за животните и човека. Тези прояви формират цялостното поведение на индивида.

В поведението се включват най-общо действията на животинския организъм, служещи за запазване на индивида и вида и за осъществяване на жизнените функции.

Поведението при животните е една от най-сложните и трудно поддаващи се на изучаване области, поради което дълго оставаше непозната.

Две крайни схващания за пове­дението. Едно от крайните схващания е така нареченото „очовечаване" на поведението на животните. Неговата същност е свързана с представи, които можем да отк­рием още във фолклора на даден народ. За нас обикновено лисицата е „хитра", чакалът -„страхлив и подъл", лъвът - „благороден", ма­гарето - „мързеливо". Приписването на по­добни „психически" особености на животни­те е резултат от сложността на проблема и трудностите при неговото изучаване.

Постепенно с развитието на биологията се разви другото трайно схващане, според което животните се разглеждат като съвършено програмирани роботи, отговарящи с опреде­лени рефлекси само на дразнителите на външната среда. Развитието на науката за поведението на животните (етологията) посте­пенно оформи съвременните представи.

Основа на поведението на живот­ните са вродените, предаващи се по наследство реакции (инстинкти или автоматизми). Те са съвкупност от свързани, последователно протичащи действия на индивида с различна сложност. Понякога те­зи реакции са съвсем прости и близки до обикновената рефлексна проява. Но могат да бъ­дат и сложни вериги от рефлекси. Независимо от степента на сложност, започването и осъществяването на инстинктивния механи­зъм се включва от действието на определен дразнител, който в случая се нарича стимул. Докато дразнителят предизвиква обикновено единичен рефлексен отговор (вж. урок 5.3), стимулът предизвиква поредица от свързани безусловни рефлекси, всеки от които проти­ча в пряка връзка с предидущия.

Едни от инстинктивните прояви могат да бъдат съвсем прости, например кълването на всички дребни предмети от новоизлюпените пилета, ровенето и др. Простите инстинкти могат да се обединят в група, с което се формират сложни инстинктивни действия като сезонните прелети при птиците, избо­рът на брачен партньор, строежът на гнез­да, мътенето, брачните танци и др.

Прости вродени автоматизми има и при човека. Това са обикновено прояви, които осигуряват преживяването на организма в първите моменти след раждането. Например на­мирането на майчината гръд, бозаенето, преглъщането и др.

Инстинктивните прояви зависят от физиологичното състояние на организма. Основно значение за протича­нето на определени поведенчески реакции имат някои хормони. Така например през пролетта под влияние на светлината, топлина­та и др. се повишава секрецията на половите хормони в организма. Това позволява про­тичането на определени инстинктивни дейс­твия, свързани с размножаването - избор на брачен партньор, брачни танци, брачни пес­ни при птиците, гнездене, мътене и др. При хищниците състоянието на глад стимулира прояви на преследване и улавяне на плячката.

Повечето от поведенческите прояви при животните са резултат от вродени автоматизми. Така например млади гълъби отглеждани в тесни клетки, в които не могат да разперват крилата си, след като бъдат пуснати на свобода, летят не по-зле от израсналите на воля птици. Отглеждани продължително бреме в жилищни помещения животни (котки, кучета) възпроизвеждат движения на заравяне на остатъци от храна върху пода.

Вродените инстинктивни механизми имат сложен характер и са комплекс от взаимосвързани инс­тинктивни прояви с различна степен на сложност и значение. Инстинктивният механизъм на добиване на храна при хищниците от семейство котки включ­ва дебнене, припълзяване към плячката, улавяне, убиване и изяждане на жертвата. Всяко от тези действия (инстинктивна проява) има различна стой­ност в цялостния инстинктивен механизъм на доби­ване на храна. При опитни условия в помещение с гладни котки се пускали мишки. Отначало котките дебнели, припълзявали към мишките, улавяли ги, уби­вали ги и ги изяждали. Постепенно поведението на котките, в резултат на непрекъснатия приток на миш­ки, се променило. Заситените котки първо преста­нали да ядат убитите мишки, но продължавали да ги улавят и убиват. След известно време престанали да ги убиват, но продължавали да ги дебнат, да при­пълзяват към тях и да ги улавят. След това котките престанали дори да улавят жертвите си, като се запазило само дебненето и пълзенето след пляч­ката. Накрая се запазило единствено дебненето. За хищниците от това семейство е жизненоважно дебненето на плячката като инстинктивна проява да бъде максимално стабилно, защото осигурява възможност за включване на цялостния инстинкти­вен механизъм на хранене. Затова котките проявя­ват „безкрайна" търпеливост в дебненето на жер­твата.

За друг вид хищници - кучетата, е характерно не дебнене, а преследване на плячката, Тази про­ява при тях е дълбоко вродена и затова те са в пос­тоянно движение. Движението е действие, харак­терно за кучето, докато котката прекарва по-голяма част от времето си в лежане, дрямка или сън.

В по-малка степен поведението на животните е свързано с използване на придобития опит. Този опит се фор­мира чрез изграждане на условни рефлекси. По принцип условните рефлекси възникват, раз­биват се и се усъвършенстват на базата на вече съществуващи инстинкти (безусловни рефлекси). Способността на ловното куче да открива, преследва и улавя дивеча може да се усъвършенства в резултат на целенасочени действия от страна на стопанина (дресиров­ка), а също така и в самия ход на лова. Очевидно е, че възможността за използване на придобития опит позволява инстинктивните действия да претърпяват еволюционна промяна и да се усъвършенстват както всич­ки останали функции в организма.

Инстинктите се контролират от специални нервни центрове. В цент­ралната нервна система съществуват центрове, които контролират изпълнението на вродените автоматизми. Те са разположени в еволюционно най-старата част на главния мозък - мозъчния ствол. Това доказва основ­ното значение на инстинктивните прояви за поведението. В опити на животни е възможно чрез пряко дразнене на тези центрове с микроелектроди да се предизвика например сексуално поведение, хранене, агресивно поведение и др.

В еволюцията постепенно са се оформили и поведенчески реакции като пози, движения и др., чрез които се извършва обмяна на прос­та информация между индивидите. Такива ре­акции имат особено важно значение за живот­ните, живеещи в съобщества - стада, глут­ници, ята (фиг. 5.9).

Поведението при човека има мно­го по-сложен характер, тъй като в не­го, за разлика от животните, преобладава придобитият опит. За човека поведението е осъзнато и се осъществява с участието на кората на големите полукълба на главния мо­зък - еволюционно най-младия и функционал­но най-сложния дял на централната нервна система. Физиологичните основи на човеш­кото поведение са обект на изучаване във физиологията на висшата нервна дейност.

6.Всеки организъм води началото си от една или няколко клетки.

Няма съмнение, че възпроизвеждането на живота е едно от основните свойства на организмите. То се осъществява чрез размножаване. С размножаването се увеличава броят на индивидите, осъществява се приемственост на поколения­та и се осигурява съществуването на видовете. Размножаването също така лежи в основата на многообразието на живия свят.

Да си припомним, че организмите се размножават по два различни начина - безполово и полово. При безполовото размножаване новият организъм възниква в резултат на митотично делене на една или група телесни клетки на един родител. Ето защо потомците в наследствено отношение са копия на родителите. Предимства на това размножаване са бързото възпроизводство и осигуряване на приспособеност на поколението към постоянни условия на средата (припомнете си примери за безполово размножаване при растения и животни). При половото размножаване поколението започва развитието си от клетка - зигота, получена от сливането на две специализирани полови клетки - гамети, които се образуват най-често в два родителя - майчин и бащин. Затова всяко следващо поколение носи различно комбиниран наследствен материал, което позволява приспособяване към променящи се условия на средата.

Размножаването е процес на възпроизвеждане на себе­подобни, който запазва живота на Земята и осигурява ево­люцията на организмите.

В природата по-широко е застъпено половото размножаване. За да изясним причината за това, трябва да изучим проце­сите, свързани с него: образуване на гаметите, сливане на гаметите (оплождане) и индивидуално развитие на организма.

6.1.Полови процеси при многоклетъчните животни. Образуване на полови клетки.

Отличителен белег на половите клетки е тясната им специализираност и хаплоидният хромозомен набор. Процесът на образуване на полови клетки (гамети) се нарича гаметогенеза. Знаем, че гаметите се развиват в половите жлези. Семенникът произвежда сперматозоиди и процесът се нарича сперматогенеза, а яйчният - яйцеклетки, и проце­сът е известен като овогенеза.

Гаметите водят началото си от недиференцирани диплоидни телесни клетви на половите жлези. Тогава какъв е пътят на гаметогенезата, при който хромозомният набор се редуцира и възникват различия в структу­рата и наследствената програма на полови­те клетки? Отговорът ще ни помогне да раз­берем не само механизма на гаметогенезата, но и биологичния смисъл на оплождането и развитието на новия организъм.

Гаметозенеза. По своята същност и последователност от събития гаметогенеза­та протича при двата пола по сходен начин, независимо дали се образуват сперматозоиди или яйцеклетки (фиг. 6.1). Тя започва с пореди­ца от митотични деления на родоначални клетки на половата жлеза. Така се увеличава многократно броят на първичните, незрели полови клетки, но се запазва техният диплоиден хромозомен набор. Този първи етап на гаметогенезата е известен като фаза на раз­множаване. По-късно някои от тези клетки престават да се делят. В тях се засилват синтетичните процеси и те увеличават раз­мерите си - фаза на нарастване. Най-същественият момент в гаметогенезата е реду­цирането на хромозомния набор на незрели­те полови клетки, което ги прави хаплоидни гамети. Този етап, наречен фаза на зреене, включва процеса мейоза (вж. урок 3.2).

Биологичният смисъл на гаметогенеза­та е свързан с образуването на гамети, ко­ито имат редуциран хромозомен набор и комбиниран наследствен материал. Заедно с оплождането гаметогенезата осигурява постоянен хромозомен набор на организми­те от даден вид.

Различия между сперматогенезата и овогенезата. Едновременно с при­ливите, между сперматогенезата и овогенезата съществуват и различия, които засягат както устройството и функцията на двата типа гамети, така и времето за тяхното раз­витие. При сперматогенезата освен посоче­ните три етапа съществува и още един до­пълнителен - фаза на формиране, необходим за трайното моделиране на сперматозоидите. При овогенезата по-силно е застъпена фаза­та на нарастване, което осигурява натруп­ване на резервни хранителни вещества - жълтък, необходим за растежа и развитието на зародиша.

Различното предназначение на яйцеклетка­та и сперматозоида при оплождането и раз­витието на зародиша е дало отражение и вър­ху разпределението на цитоплазмата в гаметите през фазата на зреене. При спермато­генезата вследствие на двете последователни деления на мейозата и равномерното раз­пределение на цитоплазмата между дъщерните клетки, от една незряла полова клетка се получават 4 малки, но равностойни хаплоидни гамети-сперматозоиди. При овогенезата оба­че поради неравномерното разпределение на цитоплазмата, от една незряла полова клетка се образува само една голяма функционално год­на яйцеклетка с възможности за развитие на зародиш и три малки клетки - полярни телца. Полярните телца са неизбежен резултат от мейозата и те служат да поемат половината от хромозомите на яйцеклетката впоследс­твие те дегенерират.

Докато при сперматогенезата и четири­те клетки се развиват във функционално год­ни гамети - сперматозоиди, то при овогенезата само една от четирите клетки се превръща в зряла яйцеклетка.

Продължителност и капацитет на гаметогенезата. Образуването на мъжки полови клетки е съсредоточено в се­менните каналчета на тестисите, като при повечето животни в този процес участват и спомагателни клетки - опорни, хранителни и др. (фиг. 6.2; в 3). При мъжа сперматогенезата започва през пубертета и се извършва пос­тоянно през целия живот, като бавно угасва в годините на старостта.

Семенните каналчета на тестиса са покрити по цялата дължина с хиляди родоначални клет­ки, които влизат последователно в сперматогенеза, осигурявайки производството на милиони сперматозоиди дневно.

Разположението на тестисите извън корем­ната кухина е благоприятно за сперматогенезата, защото телесната температура е по-висока от необходимата за нейното правилно про­тичане.

Образуването на сперматозоидите е непрекъснат процес, но тяхното изхвърляне от организма не е постоянно. Спермата (сперма­тозоиди и семенна течност) се изтласква на порции чрез серия от контракции. Процесът се нарича еякулация. Обемът на еякулата е различен при различните видове и зависи от индивидуалните особености (табл. в.1). Трябва да знаем, че нормалната сперма съдържа ви­наги и неподвижни, увредени сперматозоиди. Ако техният процент е висок, оплодителната способност намалява.

При повечето животни, включително и при човека, голяма част от овогенезата се из­вършва в заоблени образувания на яйчниците - фоликули (фиг. в 4; в.5) За разлика от сперматогенезата, развитието на женската размножителна клетка е дълъг и най-често прекъснат процес. Той започва още в яйчника на зародиша, където протичат фазите на размножаване и нарастване на незрелите полови клетки, както и началото на зреене, осигуря­ващи богат резерв от незрели полови клет­ки. След раждането при човека тези процеси се блокират до пубертета. Междувременно голяма част от половите клетки дегенерират и само малък брой - около 400-450 продължават своето развитие по бреме на детерод­ния период на вената - между пубертета и менопаузата.

Първичните полови клетки в яйчника на чо­вешкия зародиш на възраст 5 месеца достигат 7 милиона, но при раждането намаляват до 200 000 - 400 000. От тях оцеляват около 400-450.

Интересно е да знаем, че овогенезата про­тича изцяло в яйчника само при мешестите и бодлокожите. При останалите животни и човека тя завършва във външната среда или в маточните тръби, поради отделянето на гаметите от яйчника - овулация.

Произвеждането на зрели гамети при двата пола на човека става след пубертета. Ка­то при жената това е периодичен процес.

Характеристика на гаметите.

Структурата на половите клетки е добре позната. Сперматозоидите са малки, високо специализирани клетки, способни да преминават през различни среди по пътя до яйцеклетките, да проникват в тях и не само да ги оплождат, но и да ги активизират за развитие на зародиша.

Тяхното устройство е видово специфич­но, но повечето си приличат по голямото яд­ро и наличието на реснички или камшиче за движение. Зрелият сперматозоид на човека се състои от главичка, шийка, средна част и опашка (фиг. 6.в; в.7). Главичката носи наследствената програма, тъй като в нея е раз­положено ядрото. То е обхванато от тънък слой цитоплазма и мехурче - акрозома, която играе важна роля при оплождането.

Останалата част на сперматозоида обслужва движението му. Шийката свързва главата със средната част, която съдържа спирално разположени митохондрии, доставящи енергия за движението. Опашката посредством колебания придвижва клетката.

Яйцеклетките са големи неподвижни клетки с по-опростена структура от тази на сперматозоидите (фиг. 6.8). Количеството и разпределението на жълтъка в яйцето е различно за различните групи животни, ко­ето влияе върху зародишното развитие на организма.

Яйцеклетката притежава освен плазме­на мембрана още две допълнителни обвивки, които имат защитна функция.

6.2.Оплождане.

За да отговорим на въпроса как при половото размножаване животните и човекът продължават рода си, трябва да познаваме не само развитието на половите клетки, но и процеса на тяхното сливане в нова клетка -зигота, която дава началото на поколение­то. И тъй като гаметите са високоспециализирани и са загубили способността си за размножаване, те най-често умират, ако не се извърши оплождане. Оплождането е основно, начално звено в сложния процес на развитие на нов организъм.

Чрез оплождането се възстановява диплоидният хромозомен набор с обогатена нас­ледствена информация. Чрез него се активи­зира яйцеклетката към развитие на нов индивид. В много случаи при оплождането се за­лага симетрията на тялото и се определя пола.

Механизъм на оплождането. Изучаването на оплождането при бозайниците е трудно, защото се извършва в половите пъ­тища на женския индивид. Проучванията на този процес са провеждани главно върху по-низши животни - морски червей, морски таралеж и др., при които то протича във вода­та и може лесно да бъде проследено. Основната последователност на събитията в про­цеса е подобна и при другите организми.

Първо да си отговорим на въпроса как спер­матозоидът и яйцеклетката се срещат? Яйцеклетката секретира вещества, привлича­щи сперматозоидите. Мъжките полови клетки влизат в контакт с яйцеклетката благо­дарение на това привличане.

Когато оплождането се извършва във вън­шната среда - външно оплождане, мъките и женските гамети се изхвърлят в непосредствена близост и в големи количества поч­ти едновременно, което увеличава шансовете за среща. Така например женската ислан­дска треска изхвърля еднократно над 50 ми­лиона яйцеклетки (хайвер). Този акт се регу­лира от фактори на външната среда и от поведението на индивидите от двата пола.

При вътрешно оплождане, характерно за сухоземните животни, процесът се извършва в организма на женския индивид. При повечето случаи мъжките индивиди внасят се­менна течност в половите пътища на женския организъм чрез въвеждащ орган (копулационен орган).

По-нататък оплождането зависи от спо­собността на сперматозоидите да достиг­нат до яйцеклетката. При нормалните спер­матозоиди тази способност е силно проявена. Чрез ритмични вълнообразни движения на опашката сперматозоидите преминават през воднистата слуз на целия женски полов път, като изразходват огромно количество енергия. Но те едва ли биха завършили успеш­но пътешествието си, ако не ги подпомагаха контракциите на мускулатурата на матката и маточните тръби.

Образно представено, преодоляването на разстоянието до яйцеклетката по половите ор­гани на жената от сперматозоида се равнява на преплуването от човек на 16км. Енергията за това изключително движение се набавя от митохондриите на сперматозоида.

От милионите сперматозоиди в еякулацията на мъжкия индивид само малка част (100-200) - най-жизнените, достигат до горния край на маточната тръба, където ще протече оплож­дането. Контактът с яйцеклетката е осъществен. Но как се извършва сливането на двете гамети и образуването на зигота? Разгледай­те внимателно фиг. 6.9. За да навлезе в женската полова клетка, сперматозоидът трябва да преодолее обвивките на женската гамета. Когато главичката на сперматозоида се срещ­не с външната обвивка на яйцеклетката, акрозомата се пука и освобождава ензими, кои­то разрушават обвивката в мястото на контакта. Същевременно разкъсаните стени на акрозомата се обръщат навън (фиг. 6.10) и образуват каналче, по което ядрото се придвижва до цитоплазмата на яйцеклетката. Това действие се нарича акрозомна реакция. Тя осигурява проникването на сперматозоида в ци­топлазмата на яйцеклетката.

Яйцеклетката се атакува от значителен брой сперматозоиди, но в цитоплазмата прониква най-често един, а останалите загиват. При човека този процес се извършва по време на второто делене на мейозата в овогенезата. Това делене всъщност се предизвиква от навлезлия сперматозоид и затова овогенезата при човека завършва само ако гаметата е оплодена. В противен случай, недозрялата яйцеклетка се изхвърля от организма.

При оплождането в цитоплазмата на яйцеклетката обикновено навлизат главичката и шийката на сперматозоида, а опашката остава навън. Мъжкото ядро набъбва, доближава се до ядрото на яйцеклетката и те се сливат в общо диплоидно ядро. Така се образува зиготата. В зиготата се срещат майчините и бащините хромозоми и започва подготовка за първото митотично делене. С това първата стъпка в зародишното развитие на индивида е направена.

При оплождането голямо значение има коли­чеството на активните сперматозоиди. Колкото по-голям е техният брой, толкова по-голяма е вероят­ността за оплождане. Преминаването на спер­матозоида през външната обвивка на яйцеклетка­та не е видово специфично. То може да се осъ­ществи и от сперматозоиди от друг организмов вид. Вътрешната обвивка обаче може да бъде пре­одоляна само от сперматозоиди от същия вид.

Оплождането е процес, чрез който се съ­единяват две специализирани хаплоидни клетки - яйцеклетка и сперматозоид, тех­ните ядра се сливат и се получава нова диплоидна клетка - зигота.

С оплождането в яйцеклетката настъпват редица промени. Образува се оплодителна обвивка, която препятства проникването на други сперматозоиди, повишават се обменни­те процеси и се засилва синтезирането на бел­тъци, необходими за формиране на зародиша.

Нетипична форма на полово разм­ножаване. Видяхме, че при половото размножаване новият организъм води началото си от оплодена яйцеклетка. Но при някои низши ракообразни, насекоми, а и при гръбначни животни, поколение може да се развие от неоплодени яйцеклетки. Такова размножаване се нарича девствено - партеногенеза (партенос - девица и генезис - развитие). При това раз­множаване яйцеклетката се активизира от сперматозоид, без той да е навлязъл в нея. По­лученото поколение най-често е хаплоидно и това води до задължително редуване на партеногенезата с типично полово размножаване. Чрез партеногенезата се размножават търтеите при пчелите, филоксерата по ло­зата и др.

Партеногенезата е доказателство, че яйцеклетката носи необходимото количество наследствена информация за развитието на новия организъм. Оплождането обаче осигурява обединяването в зиготата на две наследствени програми от родителите. Което прави потомството по-приспособимо към условията на живот. Ето защо половото размножаване се е наложило в еволюцията като основна форма на възпроизвеждане.

6.5.Индивидуално развитие на животните и човека. Зародишно развитие.

След оплождането и активизирането на яйцеклетката започва индивидуалното развитие на организма - онтогенеза (онтос -същество, генезис - развитие). Процесът включва изграждане на многоклетъчен заро­диш и формиране на възрастен, полово съз­рял индивид, който след определена продъл­жителност на живот остарява и умира.

Индивидуалното развитие на животни­те и човека е непрекъснат процес, който започва от зигота и завършва със смърт­та на индивида.

Индивидуалното развитие преминава през два последователни периода. Първият период се нарича зародишен (ембрионален), през който от зиготата се формира зародиш. Той завършва с излюпването (от яйце) или раждането на организма. Нарастването и формообразувателните процеси се извършват за смет­ка на хранителните вещества, доставяни непосредствено жълтъка на яйчицето или от май­чиния организъм. При втория период - следзародишен (постембрионален), формообразувателните процеси завършват, индивидът живее самостоятелно, расте и се развива за сметка на хранителни вещества от околна­та среда.

Зародишното развитие на животните и човека протича защитено от яйчните обвивки, а при живородните - и от майчиния организъм. Независимо от различията, ко­ито съпътстват това развитие при раз­личните систематични групи животни, стадиите, през които то преминава са об­щи и са доказателство за наследствените връзки, за общия произход на животните и човека. А тези общи стадии са: дробене, гаструлация и органогенеза, в хода на кои­то се увеличава броят на клетките, про­тича тяхното диференциране и се форми­рат тъкани и органи. Съществуването на стадиите е свързано с редица молекулни, ге­нетични и морфологични изменения. Да се запознаем с тях.

Дробене. С дробеното се слага началото на зародишното развитие. Характерно за то­зи стадий е, че от една оплодена яйцеклетка в резултат на няколко последователни, бързи митози (около 7-8) се получава голям брой клетки - бластомери, които изграждат многоклетъчен зародиш с формата на мехурче - бластула (фиг. 6.19). Големината на бластулата не надминава тази на зиготата, защото по време на късите интерфази се удвоява са­мо количеството на ДНК, без да се получава нова клетъчна маса и клетките да нарастват. Ето защо с увеличаването на броя на зародишните клетки намалява техният размер.

Мястото на първата делителна бразда върху зиготата се определя от точката на навлизане на сперматозоида в яйцеклетката. Тази бразда разделя на две цитоплазмата на зиготата и определя бъдещото развитие на двустранна симетрия на организма.

Делителните плоскости на всяко следващо делене обикновено се разполагат перпендику­лярно на предходното. Първите две бразди възникват по меридиана на зиготата, а третата - по екватора й. Така постепенно бластомерите нарастват на 2, 4, 8,16, 32 и т.н. клетки (фиг. 6.20). Начинът на дробене зависи от ти­па на яйцето, т.е. от количеството на жълтъка и неговото разпределение. Установено е, че по-голямото количество жълтък, както е при яйцеклетките на земноводните, забавя или спира деленето. Затова при такива яйца дробенето протича най-често неравномерно. 0бразуват се два вида бластомери - големи, но по-малко на брой в областта на жълтъчното струпване и малки, но повече на брой в бедна­та на жълтък цитоплазма (фиг. 6.21). При много богати на жълтък яйца (риби, влечуги, птици, насекоми) дробенето е непълно, т.е. то не обхваща цялата зигота. При бозайниците поради отсъствие на жълтък дробенето е пълно.

Вследствие на дробенето се образува бластула, изградена от един пласт бластомери, които заграждат празнина, изпълнена с течност.

Ролята на дробенето в развитието на за­родиша е свързана с образуването на голям брой клетки с нормални размери, които са предпоставка за протичането на следващи­те стадии.

Гаструлация. Гаструлацията се съпро­вожда с усилено делене и растеж на клетките, които се подреждат в зародишни пласто­ве. През този стадий се осъществява и кле­тъчно диференциране.

Разнообразието при протичането на гаструлацията се определя от устройството на бластулата, а вече знаем, че тя зависи от ти­па на яйцеклетката. Най-често гаструлацията се извършва чрез вгъване на част от сте­ната на бластулата, при което зародишът заприличва на мехче - гаструла (фиг. 6.22). Празнината, която се загражда от вътрешния пласт клетки, се нарича първично черво. То чрез отбор се свързва с околната среда. По-късно от него се развива храносмилателната система.

При мешести се образува само двупластна гаструла с външен пласт - ектодерма, и вътрешен - ендодерма. При останалите многоклетъчни животни и при човека се развива трислойна гаструла, която има междинен пласт - мезодерма. Мезодермата се получава от деленето на клетки на ектодермата или ендодермата, мигрирали между двата за­родишни пласта. При бозайниците ендодер­мата се образува не от вгъване на бластулата, а от мигриране на бластомери в нейна­та празнина.

По време на гаструлацията се увеличава синтезата на белтъци, различни по количес­тво и качество в отделните групи клетки.

При гаструлацията зародишът нарас­тва и се формират зародишните пласто­ве. Клетките се диференцират и връзки­те между тях се засилват.

Орваногенеза. След възникването на трислойна организация на зародиша развитието продължава с формиране на тъкани, на зачатъчни органи и тяхното обособяване - органогенеза. Това е словен процес на ди­ференциране и промяна на връзки и взаимоо­тношения между отделните клетъчни гру­пи на зародишните пластове, при което се засилват различията във формата, функцията и химичния състав на клетките. В резултат се формират тъканите и се моделират органите, а чрез тях и тялото на индивида.

Всеки зародишен пласт участва в образу­ването на определени тъкани и органи в съответствие с наследствената програма на организма. Независимо от различията при

органогенезата, в различните групи животни трите зародишни пласта образуват едни и същи органи (табл. в.3).

Зародишът на бозайниците и човека се на­рича ембрион до образуването на зачатъчни органи, а след това - плод (фиг. 6.23).

Зародишното развитие се характеризи­ра с количествени и качествени изменения, които са последователни, необратими, нас­ледствено програмирани и зависими от условията на средата.

Нещо повече за зародишното развитие на чове­ка. По време на движението на оплодената яйцек­летка в маточната тръба, тя започва да се дроби, образувайки сферична бластула. От по-големите бластомери, които се групират в центъра й, се оформя „ембрионална пъпка". От нея се развива плодът, по-дребните бластомери се разполагат по периферията на бластулата и участват заедно със стената на матката в образуването на плацента - временен орган, който осигурява връзката с май­чиния организъм. Достигналата до матката бласту­ла се „загнездва" със съдействието на ензими и хормони в стената на най-добре кръвоснабдената й задна част (фиг. 6.24).

При човека зародишните пластове се формират към 14-ия ден след оплождането, когато зародишът има размер 2-3mm, а нервната тръба, която по-късно прераства в гръбначен и главен мозък, въз­никва към 18-ия ден. Тя се изгражда от задебеляване на клетъчен пласт от ектодермата в гръбната об­ласт на гаструлата.

И така, през първия месец на ембрионалния жи­вот се образуват различните тъкани и част от орга­ните, зародишът се удължава, предната по-широка част образува главата, а в централната част започ­ва да тупти сърцето. През втория месец се очертава лицето, появяват се крайниците, доразвиват се струк­турите на вътрешните органи. В края на този месец зародишът има дължина 30mm и придобива човеш­ки вид. По време на третия месец крайниците се удъл­жават, появяват се бъбреци и започва развитието на външните полови органи. От 3-ия до 9-ия месец орга­ните на детето се усъвършенстват и се формират пропорциите на тялото (фиг. 6.25). Бременността при жената започва със зачеването (оплождането) и приключва с раждането на детето.

6.6.Постембрионално развитие при животните стареене, смърт.

Развитието представлява постепенно увеличаване на сложността на организма и образуване на нови структури. Съществена част от него се извършва през зародишния (ембрио­налния) период - от оплодената яйцеклетка до развития зародиш. То продължава в следзародишен период. Следзародишният период обхваща бремето от излюпването от яйцето или от раждането до смъртта на индивида. През него се извършват редица промени, които включват голям брой клетъчни деления, чес­то съчетани с клетъчно диференциране. При някои организми определени групи от клетки умират, части от тялото нарастват неравномерно, диференцирани тъкани се организи­рат в специфични структури.

Друг процес на следзародишните промени е растежът - необратимо увеличаване на размерите. За повечето животни растежът е ограничен и следва хода на кривата, показа­на на фиг. 6.28. В отделните групи животни детайлите могат да варират много. Отдел­ните части на тялото могат да нарастват с различна скорост, както е например при човека (фиг. 6.29).

Пряко и непряко развитие. При част от животните в края на зародишното развитие образуването на органите е почти завършено.

Развитие без резки физиологични и мор­фологични изменения се нарича пряко раз­витие и се осъществява при бозайници, вкл. човек, птици, влечуги, риби.

През следзародишния период тъканите и ор­ганите нарастват и се доразвиват. Съществено развитие претърпява половата система. Човекът представлява типичен пример в това отношение. Добре познати са особености­те, с които се характеризира следзародишният период на човека. В него могат да бъдат разграничени три стадия: стадий на растеж и развитие (юношески и младежки стадий); ста­дий на зрялост (стадий на възрастния човек); стадий на старост.

При много безгръбначни животни, а също при някои риби и земноводни, развитието е непряко. Яйцето преминава първо в ларва, която обикновено е много различна по форма и начин на живот, а след това се превръща във възрастен организъм - имаго. Превръщането във възрастен индивид става чрез резки трансформации, наречени метаморфози (от мета - между, морфе - форма). Ларвите не трябва да се разглеждат като недоразвити форми. В много случаи те достигат висока степен на организация, като недоразвити ос­тават само размножителните им органи. Добре познати са поповите лъжички на жа­бата и гъсениците на пеперудите. Много животни, главно безгръбначни, преминават пе­риод на ларва (ракообразни, миди, паразитни червеи, насекоми и др.). Ако се сравнят всички тези случаи, ще се установи, че макар и много различни по структура, тези ларвни форми имат общи характерни черти.

Значение на ларвните форми. Лар­вите допринасят за разпространение на ви­да (особено когато възрастните форми са неподвижни). В някои случаи ларвите са от­говорни за храненето и растежа преди об­разуването на възрастните (пеперуди, молци и др.). Ларвните форми и възраст­ните насекоми се хранят с различна храна и обикновено обитават различни места. Затова те не се конкурират. Физиологич­но ларвите са по-издръжливи, поради кое­то много безгръбначни (насекоми, иглокожи), а също и някои риби и земноводни презимуват като ларви. В някои случаи, глав­но при паразитните червеи, ларвите мо­гат да се размножават безполово, с кое­то допринасят много за увеличаване на по­томството.

Метаморфозата на ларвата във възрас­тен индивид обикновено включва реорганизация на тялото. Тя често се съпровожда с разграждане на ларвни тъкани. Това най-добре се вижда при насекомите. Насекомите имат два различни типа жизнена история. Ед­ни от тях (хлебарки, скакалци, щурци, тер­мити, щипалки и др.) претърпяват непълна метаморфоза - яйцето се развива до възрас­тен индивид през серия от нимфи. Които са миниатюрни възрастни индивиди, но без кри­ле (фиг. 6.30). Събличане и растеж протичат между всеки два стадия на нимфа. Но други насекоми като пеперудите, молците, пчелите и мухите претърпяват пълна метаморфоза(фиг. 6.31). Яйцето се развива в ларва, която рязко се отличава от имагото(фиг. 6.32).

След активен живот на хранене и растеж, чрез серия от събличания ларвата влиза в привиден ста­дий на покой; наречен какавида. Той протича в пашкул. Макар и неподвижна и по външен вид на­пълно неактивна, какавидата има значителна вътрешна активност. Освен централната нервна сис­тема и няколко малки групи от клетки, всички орга­ни в нея се разпадат чрез фагоцитоза и се прев­ръщат в течна маса. От групите клетки се образу­ват органите на възрастния организъм (фиг. 6.32), като клетките се делят и диференцират, използвай­ки за храна разтворените тъкани на ларвата. Ко­гато тялото на имагото се изгради и външните ус­ловия позволяват, насекомото излиза от пашкула ка­то възрастен индивид. Измененията, които претър­пява ларвата при превръщане в имаго, имат прис­пособителен характер, представляват подготовка за бъдещия й живот.

Метаморфозата преминава най-често с пълно разрушаване на почти всички ларвни тъ­кани. Така например метаморфозата на попо­вата лъжичка в жаба включва преобразуване на много предшестващи структури. При зем­новодните тези промени са подготовка за преминаването от водата на сушата.

При преминаването на поповата лъжичка в жа­ба опашката отпада вследствие на фагоцитоза, хрилете се заместват с бели дробове и краката (които са недоразвити) се развиват напълно. То­ва е подготовка за преминаване от воден (пла­ваща ларва) към сухоземен живот (скачаща жа­ба). Червата се скъсяват вследствие преустройване на вегетарианската ларва в месоядно има­го. Мозъкът се променя и позволява бинокулярно зрение, необходимо на хищната жаба.

Как се осъществяват резките промени при метаморфозата, какво ги предизвиква? Как настъпва програмираната смърт на клетките и загубата на старите тъкани? Инструкции за всички тези промени са вписани в нас­ледствената програма на животното. Как обаче в определен момент се прочита инст­рукцията от точно определена част на програмата, изчерпателен отговор засега не може да се даде. Знае се, че в тези процеси учас­тват хормони, чиято секреция се влияе от фактори на средата. Хормоналният контрол при насекомите с пълна метаморфоза е показан схематично на фиг. 6.33. Друг пример за хормонално регулиране на метаморфозата са земноводните. Превръщането на поповата лъжичка в жаба се предизвиква от тироксина, секретиран от щитовидната жлеза. Разгледаните случаи са различни, но регулацията на растежа и развитието се осъществява по единни механизми.

Макар и много впечатляващи, събития­та при животните с непряко развитие бледнеят в сравнение с грандиозните про­мени, които стават у животните с пряко развитие. От всичко 47 поколения клетки, които се сменят от оплождането до смъртта на човека, 42 възникват през зародишното развитие.

Следзародишното развитие на гръбначните се извършва под действието на хормони, отделяни от щитовидната, надбъбречните и половите жлези. Тяхната секреция се кон­тролира от хормони, отделяни от хипофи­зата. На свой ред дейността на хипофизата се повлиява от особени фактори (хормони), изработени от подхълмието в междинния мозък.

Животът на организмите има ог­раничена продължителност. С тече­ние на времето в организма настъпват мор­фологични, физиологични и биохимични про­мени. Те постепенно водят към намаляване интензитета на жизнените процеси, към нарушаване на регулаторните механизми, кои­то стоят в основата на приспособителни­те възможности всичко това предизвиква стареене. Което неминуемо води до смърт.

Продължителността на живота на даден ин­дивид зависи от неговата генетична програма, но се влияе от действието на редица външни фактори, стрес, заболявания, кислороден глад, вредни вещества.

Освен физиологична смърт, която е естес­твен завършек на живота, смърт може да нас­тъпи и под влияние на травма, болестни из­менения и пр. Тогава тя се означава като патологична и в двата случая най-напред спи­ра кръвообращението и дишането - настъп­ва клинична смърт, която е обратима. След няколко минути поради недостиг на О₂ и натрупване на СО₂ започват необратими проме­ни в клетките, особено в мозъчните — настъпва биологична смърт. Тя е необратима, защото се разстройва напълно клетъчният метаболизъм, нарушават се клетъчните от­деления и ензимите действат несъгласувано.