3.1.Клетъчно делене. Митоза.

Индивидуалното развитие на човека и животните, както знаем, започва от една опло­дена яйцеклетка. В зряла възраст човешките клетки наброяват около 100 000 милиарда, Но клетките не са безсмъртни. Голяма част от тях непрекъснато отмират и приблизително толкова се възстановя ват (фиг. 3.1). Отдав­на е установено, че единственият път за раз­множаване на клетките е деленето на пред­шестващите ги клетки. Това е отбелязано още в Петъчната теория. По този път не са се „движили" само първите клетки, с които се свързва възникването на живота.

Деленето на клетвите не означава само увеличаване на техния брой. Това е и механи­зъм, чрез който се предава и разпределя нас­ледственият материал (наследствената прог­рама) в дъщерните клетки. И тъй като пре­носители на наследствеността са хромозомите, тяхното поведение заема централно мяс­то в клетъчното делене.

Клетъчното делене лежи в основата на размножаването и нарастването на организ­ма. То участва при възстановяването на из­хабени и увредени тъкани и органи, осъщес­твява приемствеността на Петъчните по­коления, прехода от едноклетъчни към многоклетъчни организми и осигурява безсмър­тието на живота.

Митозата - универсална форма на размножаване на еукариотните клет­ки. клетъчното делене поставя редица инт­ригуващи въпроси като например: кой е пусковият механизъм на този процес; кой определя поведението на хромозомите и др. На някои от тези въпроси науката все още не е дала то­чен отговор. От изключителна важност за майчината клетка е предаването на точни ко­пия наследствена програма на дъщерното поколение по време на клетъчното делене. Този механизъм се осъществява чрез словното кле­тъчно делене, наречено митоза (митоснишка), което протича по време на растежа в по­вечето клетки на организма.

Kаименованието на процеса митоза идва от формирането на нишки (хромозоми) в ядрото в хода на клетъчното делене.

Подготовка на клетката за деле­не. Непосредствено след всяко делене се решава въпросът за бъдещето на клетката -дали тя ще се размножава или ще се специали­зира. Веднъж поела пътя на размножаването клетката претърпява активен период на под-готовка за делене. Този период е известен като интерфаза и той обхваща бремето между две митози.

През интерфазата клетката синтезира активно белтъци и се увеличава Петъчната ма­са, т.е. клетката расте. Но заедно с това към края на интерфазата наследственият мате­риал се удвоява, като се синтезира ДНК. През този период хромозомите представляват хроматинови нишки с ниска степен на ком­пактност. В края на интерфазата синтетич­ните процеси в клетката спират и започва деленето.

Същност на митозата. По време на митозата хромозомите се разделят равно-мерно в двете дъщерни клетки. Процесът е непрекъснат, но за да бъде по-лесно описан се разделя условно на четири фази: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (фиг. 3.2).

Разгледайте на фиг. 3.2. схематичното изображение на фазите на митозата и се опи­тайте да определите структурите и меха­низмите, отговорни за правилното разпреде­ление на хромозомите в дъщерните клетки.

Най-забележимите събития, които се извършват с майчината клетка през профазата, са две - превръщането на интерфазните хромозоми в митотични и оформянето на делително вретено. Хромозомите (вж. урок2.1в)се спирализират и нагъват като силно се скъсяват и удебеляват, превръщайки се в компактни частици. Те са с удвоено съдър­жание на ДНК и всяка хромозома се състои от две хроматиди, свързани чрез центромера. Хромозомите не могат да се движат само­стоятелно. Тяхното придвижване в клетката се осъществява чрез делителното врете­но. То се образува в цитоплазмата от белтъч­ни нишки, свързващи двата полюса на клет-ката. По време на профазата ядърцето и яд­рената мембрана постепенно се разпадат.

През метафазата хромозомите са максимално скъсени и компактни. Те се подреждат независимо една от друга в екватора на де­лителното вретено, като всяка се свързва чрез центромера си с неговите нишки.

По време на анафазата нишките на дели­телното вретено се скъсяват откъм полюсите. Сестринските хроматиди на всяка хромозома се разделят в областта на центромера и се насочват към срещуположните по­люси на клетката като самостоятелни хро­мозоми. Всяка от тези хромозоми носи нор­мално количество ДНК, т.е. наследствена ин­формация.

През телофазата в областта на полюси­те на делителното вретено хромозомите се доближават/компактната им структура се разрушава, те се удължават и отъняват, гу­бят видимите си очертания и постепенно преминават в хроматинови нишки, т.е. В интерфазни хромозоми. Ядърцето и ядрената мембрана се възстановяват и оформят две ядра с диплоиден хромозомен набор. При животинските клетки в екваториалната об­ласт започва разделяне на цитоплазмата чрез прищипване до обособяването на две самостоятелни дъщерни клетки, докато при рас­тителните се образува вътрешна преград­на пластинка(фиг. 3.3). Така след завършване на митозата от една диплоидна майчина клетка (2п) се образуват две също диплоидни дъщерни клетки (2п).

Виждаме, че две събития осигуряват запазването на наследствената програма при преминаването от едно поколение в друго: удвояването на хромозомите в майчината клетка и тяхното разделяне в два еднакви комплекта по време на митозата.

Биологичният смисъл на митозата се из­разява в увеличаване броя на клетките и запазване на наследствената програма в тях.

Този вид делене лежи в основата на безпо­ловото размножаване.

Процесите, които подготвят клетката за делене(интерфаза) и процесите, които осъществяват размножаването й (митоза) обхващат нейния митотичен цикъл. Мито­зата протича бързо и заема до 10% от вре­мето на този цикъл.

Митотичният цикъл има различна продължител­ност за различните клетки. При човешки клетъч­ни култури митотичният цикъл трае 20h(19h ин­терфаза и 1h митоза). При естественото обно­вяване на клетките на чревната лигавица на чо­век митотичният цикъл продължава 24h(23h ин­терфаза и 1h митоза).

Регулация на митозата. Приема се, че една от главните причини за настъпване на клетъчното делене е нарушаването на от­ношението между масата и обема на ядро­то, от една страна, и на цитоплазмата от друга. По време на интерфазата цитоплазма­та нараства много по-бързо от ядрото и то като че ли „губи контрол" върху цитоплазмената маса. клетъчното делене възстановява оптималното отношение (фиг. 3.4).

Митозата има продължителност средно от 1/2 до Зh и е зависима от температура­та, от присъствието на някои хормони и сти­мулиращи растежа фактори. Така например повишаването на температурата в извест­ни граници ускорява процеса, а понижаването й го забавя.

Размножаването на клетките е общобиологично свойство. На молекулно равнище то се проявява чрез удвояване на ДНК по време на интерфазата, а на клетъчното равнище - чрез клетъчното делене.

При еукариотните клетки е познат и процес на делене - амитоза. Той се наблюдава при дегенериращи клетки(в зародишни обвивки, при епителни клетки). При него не се образуват хромозоми и делителен апарат, което не позволява на наследствената програма да се предаде в плен комплект на дъщерните клетки. Но амитозата е нормален вид делене при много едноклетъчни (първаци).

3.2.Делене на половите клетки. Мейоза.

Ако проследим устройството и функциите на индивидите от даден биологичен вид, ще установим съществуването на приемстве­ност от поколение в поколение. Тази приемственост при безполово размножаване се пос­тига чрез процеса митоза, който запазва количествено и качествено наследствената прог­рама в получените дъщерни клетки. При половото размножаване обаче непрекъснатостта между поколенията се осъществява не чрез де­лене, а чрез сливане на две полови клетки (яйцеклетка и сперматозоид) и образуване на зигота. Но тогава би трябвало във всяко следващо поколение наследствената програма да се удвоява, от което би следвало да се проме­ня основно характеристиката на вида. Защо това на практика не се получава?

Голяма част от наследствените болести и ано­малии при човека са свързани с отклонения в неговия кариотип. Затова от особено голямо значение е запазването на нормалния брой хромозоми при размножаването му.

Ако при половото размножаване се слеят клетки, които са получени в резултат на митоза (с диплоиден набор = 4в), то при първото поко­ление броят на хромозомите във всички клетки на организма ще нарасне на 92, при второто на 184 и т. н.

Можем да предположим, че съществува клетъчен механизъм. който за разлика от митозата, намалява наполовина (редуцира) хромозомния набор на половите клетки при тях­ното образуване (фиг. 3.7).

клетъчният механизъм, който осъществява редуцирането на хромозомния набор в клетките (от 2п на п), е установен. Това е особен вид клетъчно делене - мейоза (мейозис - намаляване). Този процес в много отно­шения напомня митозата, но е значително по-сложен. Разгледайте фиг. 3.8 и фиг. 3.2 от предишния урок и се опитайте да установи-те приликите и различията в механизмите на митозата и мейозата. Постарайте се да откриете и причините за редуцирането на хромозомния набор при мейозата.

Същност на мейозата. Мейозата протича като две последователни митотични деления, всяко едно от които преминава през четирите познати фази - профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Двете деления са разграничени от кратка интерфаза. Но преди първото делене генетичният матери­ал се удвоява (синтезира се ДНК), както при обикновена митоза, докато преди второто делене генетичният материал не се удвоява. И при мейозата се формира делително вре­тено, за чиито нишки се прикрепват хромозомите чрез своите центромери. Скъсявайки се, нишките придвижват хромозомите към полюсите на делителното вретено. Да прос­ледим целия механизъм.

В началото на първото делене на мейоза­та (I профаза) хомоложните хромозоми от хромозомния набор се приближават и бремен­но прилепват плътно една с друга - образуват се двойки хромозоми (биваленти). Всяка една от двете хромозоми се състои от две сестрински хроматиди. Това поведение на хомоложните хромозоми е характерно за мейо­зата. Тяхното свързване се съпровожда с уникално събитие (фиг. 3.9) - двете хромозоми си обменят материал от някои свои участъ­ци, протича т. н. кросинговър (кръстосване). Това има съществени последици за генетич­ната програма.

След това бивалентите се подреждат по екватора на делителното вретено (I мета-фаза) и се разделят (I анафаза). Разделят се обаче не хроматидите на отделните хромо­зоми, а самите хромозоми в бивалентите. В полюсите на клетвата се образуват, както при обикновената митоза, дъщерни ядра (I те­лофаза). Само че всяко ядро съдържа по една хромозома от всяка хомоложна двойка и следователно е с намален наполовина брой хро­мозоми. Но всяка хромозома е с удвоено количество ДНК, защото е образувана от две хро­матиди. Клетвата се разделя на две дъщерни клетки и всяка от тях по-нататък осъществява самостоятелно второто делене.

При първото делене на мейозата се по­лучават две дъщерни клетки, в които бро­ят на хромозомите намалява наполовина и става хаплоиден, а количеството на ДНК във бея/са хромозома е удвоено.

второто делене на мейозата е много сход­но с митотичното. В двете клетки се оформя делително вретено (II профаза) и компактни­те хромозоми се подреждат в неговия екватор (II метафаза). След това хроматидите на всяка хромозома се разделят и като самостоятел­ни хромозоми се отправят към полюсите на клетката (II анафаза). Там се образуват дъщер­ни ядра, в които хромозомният набор е хапло­иден и всяка хромозома съдържа нормално количество ДНК. Всяка от двете клетки се раз­деля на две (II телофаза), като се получават общо четири клетки.

При второто делене на мейозата всяка от двете клетки (получени в резултат на първото делене) се разделя, като възникват общо 4 клетки с хаплоиден хромозомен на­бор и нормално съдържание на ДНК във всяка хромозома.

Последствия от обмяната на ма­териал межоду хомоложните хромозоми. Получените при мейозата 4 хаплоидни клетки имат еднакъв брой случайно разп­ределени хромозоми, които не носят еднаква наследственост (фиг. 3.10). Всяка клетка съ­държа в хромозомния си набор само по една хромозома (бащина или майчина) от всяка хо-моложна двойка, при това с някои разменени участъци с другата хромозома. Така във всяка клетка се формира случайна наследствена комбинация от гени, което е предпоставка за многообразие в поколението.

С мейозата се осъществява случайно раз­пределение на генетичния материал в поко­лението, чрез което се получават нови нас­ледствени комбинации.

Броят на възможните комбинации в наследст­вената програма, които възникват при мейоза­та е 2n, където п е броят на хомоложните двойки хромозоми. Например при човека броят на въз­можните комбинации при половите клетки е 2²³, което означава, че при мейозата всеки мъж или жена може да произвежда по милиони различ­ни сперматозоиди или яйцеклетки. Теоретично е възможен и случай, когато една полова клетка (сперматозоид или яйцеклетка) съдържа само майчини, а друга - само бащини хромозоми,

Мейозата е характерно делене за първичните клетки, незрели предшественици на по-ловите клетки при животните и човека (вж. урок в.1). Тези клетки са различни в мъжката и в женската полова жлеза - семенника и яйчника. Мейотичното делене на клетвата -предшественик в семенника, боди до възникването на 4 сперматозоида, а в яйчника - не на 4, а само на една пълноценна яйцеклетка. Другите три клетки са функционално негод­ни и деградират. Мейоза протича и при фор­мирането на спорите на растенията.

Мейозата, заедно с митозата и оплож­дането, участва в единна биологична сис­тема за поддържане постоянството на броя на хромозомите при видовете, разм­ножаващи се по полов път. Същевременно тя е предпоставка за възникване на орга­низми с нови наследствени качества.

3.3.Жизнен път на клетката.

Клетъчен жизнен цикъл. Всички клетки възникват в края на делене на предшестваща клетка, но те нямат един и същ жиз­нен път. При прокариотните клетки се реду­ват последователно растеж и делене, но при еукариотните жизненият път е много по-разнообразен. Едноклетъчните еукариоти също нарастват и след това се разделят, като нап­ример амебата (фиг. 3.11). Но клетвите на многоклетъчните осъществяват редуване на растеж и делене само в началото на зародишното развитие. По-късно в тях настъпват структурни и функционални промени, водещи до специализирането им за изпълнение на оп­ределена функция (при животните - мускулни клетки, нервни клетки, жлезисти клетки и др., при растенията - покривни клетки, паренхим-ни клетки и др.). Придобивайки обаче това ново качество, клетките загубват способност­та да се делят. Следователно за едни клетки животът протича в рамките на цикъла нарастване-делене, а за други той продължава до смъртта на организма.

Съществуват и специализирани клетки, които живеят по-кратко време от организ­ма (кръвните клетки/ епителните клетки).

всички събития, които протичат в клетката от нейното образуване в резултат на предшестващо делене до загиването или разделянето й на две дъщерни клетки, обх­ващат Петъчния жизнен цикъл.

В клетките, които интензивно се делят, може да се разграничат две последователни групи процеси: подготовка на клетката за де­лене - интерфаза, и самото делене - митоза. Тъй като тези процеси са обвързани с делене­то на клетката, те съставят митотичен цикъл. В такива случаи митотичният цикъл съвпада с жизнения ци1сьл (зародишни клетки, туморни клетки).Обикновено интерфазата продължава 15-20 часа, докато митозата - 0,5-3 часа.

Подобна картина се наблюдава и в прокариотните клетки - техният жизнен цикъл се покрива изцяло с цикъла на делене (но те не се делят чрез митоза).

Жизненият цикъл съвпада с митотичния, когато клетката непосредствено след въз­никването си навлиза в подготовка за ново делене.

Какви процеси включва подготовката на клетката за делене? През интерфазата клетката увеличава масата си, като синтезира разнообразни белтъци. Сред тях важно място заемат белтъците, необходими за изгражда­нето на делителното вретено и ядрените белтъци.

Най-важното събитие, подготвящи митозата, е удвояването на генетичния матери­ал на клетвата - синтезата на ДНК. В края на интерфазата клетката се запасява и с енергия, която ще бъде необходима за проти­чането на митозата.

След като се появят в резултат на деле­не, повечето клетки на многоклетъчния ор­ганизъм не навлизат в подготовка за ново делене, а поемат път на специализация (фиг. 3.12). Тъй като при специализирането в орга­низма се обособяват различни групи от клет­ки със специфична функция, процесът се на­рича клетъчно диференциране. Тези групи от клетки оформят тъканите.

Червените кръвни клетки, например, както и други клетки на кръвта, произлизат от недиференцирани кръвотворни клетки на червения костен мозък, Диференцирането на тези клетки се изразява в: намаляване размера на клетка­та, придобиване на дисковидна форма, изчез­ване на ядрото и на цитоплазмените органели (при бозайниците), образуване и натрупване на хемоглобин, който пренася О2 и СО2 и същев­ременно загубване на делителната способност.

Клетъчно диференциране. След ка­то при делене наследственият материал се предава в пълен комплект на следващото поколение клетки, коя е причината за появата на различия в устройството и функционира-нето на клетките? Кой решава тяхната съдба и показва какъв път на развитие да поемат? Науката частично е отговорила на тези сложни въпроси. Диференцирането на клетките не се дължи на частична загуба или изменение на генетичната програма. Генетичният „запис" в ДНК не се изменя нито количествено, нито качествено. Променя се способността на раз­личните гени да дават информация за синтезата на белтъци.

По принцип по-голямата част от генетич­ната програма на клетките е блокирана. При диференцирането само отделни участъци (ге­ни) от нея се активират и се „презаписват", т.е. синтезира се иРНК, по чиято програма се синтезират белтъци. Това означава, че в клетката ще се синтезират не всички възмог­ни белтъци, структурата на които е записа­на в генетичната програма, а само тези, чии­то запис в ДНК може да се презапише. като си представим, че в различни групи клетки се активират различни гени, ясно е защо ще се разбият различни по природа клетки. кой оп­ределя кои гени да се активират засега не е ясно, но може да се твърди, че начинът на ди­ференциране на отделните клетки е заключен в наследствената програма и се регу­лира от вътрешни и външни фактори.

Клетъчното диференциране е необратим процес. На някои специализирани клетки мо­гат бременно да възстановят делителната си способност при необходимост. Така при нараняване на кожата, нейните клетки, делейки се активно, запълват раната. При отстраняване на част от черния дроб в животни, неговите клетки след активно делене бързо възстановяват липсващия участък. Това по-казва, че в организма съществуват регулатор­ни механизми, които балансират клетъчното делене и диференциране според нуждите. ко­гато тази регулация „излезе от строя", настъпват тежки последици. В едни случаи не­нормално намалява скоростта на делене на клетките (например, ако се понижи продук­цията на червени кръвни клетки, в организма се развива тежка анемия), а в други случаи -ненормално се увеличава скоростта на делене (например развиват се тумори).

При гръбначните животни централно място в ре­гулирането на развитието на организма и диферен­цирането на клетките имат тиреоидните хормони на щитовидната жлеза.

Метаморфозата на насекомите е свързана с ак­тивно диференциране на клетки. Този процес се стимулира от хормони - екдизони.

Стареене и смърт на клетките.

Индивидуалното развитие на диференцирани­те клетки завършва със стареене и смърт. Стареенето е съпроводено с редица измене­ния - обезводняване на цитоплазмата, натрупване на инертни и токсични вещества, де­генерация на някои клетъчни органели и в ре­зултат - понижаване на обменните процеси. Стареенето на клетката приключва с нейна­та смърт.

Стареенето и смъртта на клетките е общобиологичен процес - следствие от за­кономерно протичащи структурни и биохи­мични промени.

3.5.Надклетъчни равнища на организация при фивотните.

И при животните надклетъчните равнища на организация са тъканите, органите, функционалните системи и организма. Прин­ципите на тяхното формиране и обединява­не са общи с тези при растенията.

Наред с обособяване на специализирани гру­пи клетки, в многоклетъчния животински ор­ганизъм се създава словна вътрешна среда. Та­зи среда са телесните течности - тъканната течност, тръбната плазма и лимфата.

Вътрешната среда на организма осигу­рява Всички оптимални условия за същест­вуването на клетките на многоклетъчния ор­ганизъм.

Такива условия са снабдяването с храни­телни вещества и кислород, поддържането на подходяща температура, киселинност, осмотично налягане, изнасянето на непотребни­те вещества от обмяната, вкл. и СО^. За да изпълни тази важна роля, вътрешната среда поддържа относително постоянство на своя химичен състав, а при висшите гръбначни (птици и бозайници) - и постоянна темпера­тура. Постоянството на условията на вът­решната среда се нарича хомеостаза.

Характерни особености на надклетъчните равнища на организация при животните. При човека и животните сьществуват четири основни вида тъка­ни: епителна, съединителна, нервна и мускулна (фиг. 3.19). Нито една обаче не отговаря напълно на посоченото в урок 3.4. определе­ние за тъкан и затова то трябва да се прие­ме условно. Така например съединителната тъкан включва клетки с различна структура и функция - костни, кръвни, хрущялни и др.

В състава на тъканта се запазват свойствата на отделните клетки. Наред с това оба­че тъканите се отличават с общи свойства, характерни за това надклетьчно равнище.

Ето някои от тях.

1) Специализираните клетки притежават специфични структури, чрез които изпълняват специфични функции, например мускулните клетки - миофибрили, ресничестите епи­телни клетки - реснички и др.

2) Специализацията на клетките е необ­ратима - клетки от един основен вид тъкан не могат да се превърнат в друг основен вид, например епителни клетки - в нервни или мускулни, съединителнотъканни клетки - в епи­телни.

3)Клетвите на всеки вид тъкан синтези­рат определени вещества, характерни за тях - нервните - невромедиатори, мускулни­те - съкратителни белтъци, съединително-тъканните - междуклетъчно вещество и др.

Органите са по-високо равнище на органи­зация. Те имат определена форма и устройство. Функцията им е свързана с функцията на изграждащите ги тъкани. Например хранопроводът е изграден от 3 вида тъкан (фиг. 3.20) - епителна, съединителна и мускулна. Благо­дарение на специализираната функция на тези тъкани той поема храната от гълтача и я пренася до стомаха.

Органите се обединяват в системи.

Всяка система извършва в организма някаква основна функция - храносмилане, ди­шане, кръвообращение, отделяне и пр.

Органите, образуващи системата, имат функция, която е част от основната.

Организмът е изграден от различни систе­ми. Той е равнище на организация, което позволява самостоятелно съществуване.

Организмът е цялостна биологична сис­тема, която обхваща всички надклетъчни равнища на организация, всички техни осо­бености в структурата и функцията.

Естествено възниква въпросът: кои са фак­торите, които обединяват клетките в тъкани, тъканите в органи, органите в систе­ми и системите в организъм?

Системи за регулация. Обединяващите фактори в надклетьчните равнища на ор­ганизация са системите за регулация. В орга­низма тъканите, органите и системите от органи не функционират независимо едни от други, а строго съгласувано, в съответствие с общите потребности. Това „подчиняване" на общите нужди - тези на организма, се осьществява чрез регулиране (усилване или отслабване) на функциите.

Системите за регулация при животните са две: химична сигнализация и сигнализация чрез нервни импулси.

Химичната сигнализация се осъществява по два начина.

1)Чрез химични вещества (неголеми молекули), отделени от клетвата, с които може да се влияе пряко върху съседните клетки от същия вид (фиг. 3.21). В плазмената мембрана съществуват канали, свързващи непосредствено цитоплазмата на съседните клетки в една тъкан. Така клетките могат да коорди­нират функциите си.

2)Чрез химични вещества, секретирани от специализирани клетки, с които може да се влияе върху процесите и функциите на клет­ки, разположени на разстояние (фиг. 3.22). Такива вещества са хормоните. Те се секретират от ендокринни жлези и се разнасят от-кръвта, като регулират функциите на тъка-ни и органи, намиращи се на значително разс­тояние от жлезата. Подобно действие имат и местните хормони. Те се секретират в раз­лични тъкани и действат само на най-близките клетки. Например при различни наранявания от клетки на съединителната тъкан се отделя хистамин. Това вещество предизвиква разширение на близките капиляри и увеличаване на пропускливостта им за фагоцитиращите левкоцити.

В синапсите се отделят небромедиатори. Те се секретират от нервна клетка и дейст­ват на много малко разстояние - върху клет-ката, с която в синапса е свързана нервната клетка (мускулно влакно, жлезиста клетка или друга нервна клетка). Чрез невромедиаторите се предават нервни импулси.

Способността на клетката да реагира (да бъ­де чувствителна) към определени извънклетъчни сигнални молекули зависи от наличието в нея на молекули-рецептори. Това са най-често белтъци, които „разпознават" сигналната молекула (хор­мон, невромедиатор) и специфично я свързват.

Рецепторите за хидрофилните сигнални моле­кули са разположени в плазмената мембрана, а тези за хидрофобните сигнални молекули - вътрешноклетъчно.

Взаимното влияние между съседни клетки представлява най-простия вид химична сиг­нализация. Тя е.възникнала в еволюцията най-рано. От трите типа регулация чрез секретирани вещества от специализирани клетки, най-близо до нея стои регулацията чрез мес­тни хормони. Не само защото се осъществява на малко разстояние, но и клетките, кои­то секретират местни хормони, са доста разнообразни.

Сигнализацията чрез нервни импулси е свързана с функциите на нервната система. Нервните импулси се предават по нервни влакна и достигат до органи или тъкани, които те­зи влакна инервират.

Регулиращото действие при химичната сигна­лизация се проявява по-бавно от това при сиг­нализацията чрез нервни импулси, но се задър­жа по-дълго време.

Благодарение на съчетаното регулиране на функциите на всички тъкани и органи - чрез химични вещества (хуморално) и чрез нервни импулси (нервно), организмът най-пълноценно се приспособява към променящата се околна среда. Нервната регулация има водеща роля в общата нервно-хуморална регулация на орга­низма.