1.1.Развитие на генетиката като наука

Генетиката е млада наука. За нейна рождена година се приема 1900 г. Тогава трима ботаници — Хуго де Фриз (Холандия), Карл Корено (Германия) и Ерих фон Чермак (Австрия) установяват, че белезите на родителите се пре­дават в потомство закономерно и че 35 години преди тях правилата на унаследяване са изяснени от чеха Грегор Мевдел.

В своето развитие като наука ге­нетиката за по-малко от 100 години преминава през три етапа, всеки от които се характеризира с важно откритие. Първият етап е класи­ческият. Той започва с преоткрива­нето на работите на Гр. Мевдел и доказването на верността на изве­дените от него закономерности. Вторият етап е свързан със създа­ването ш хромозомната теория за наследствеността от Томас Хънт Морган. Според нея носите­лите на наследствеността се нами­рат в хромозомите на живите клет­ки. Третият етап е съвременният. Той се характеризира с изясняване­то на генетичните явления на моле­кулно равнище. Благодарение на неговите постижения днес познаваме строежа и функциите на гените.

Мевдел работи с 22 сорта грах, които ясно се различават по редица контрастни белези. В продължение на 7 години той оставя сортовете да се самоопрашват и установява, че във всички поколения не се получа­ват никакви отклонения от бе­лезите, характерни за всеки сорт. Тези сортове той нарича наследствено чисти форми.

Белезите на различията сор­тове може да се групират по двойки, като появата на единия белег изключва възможността за поява на другия. Например: висок и нисък ръст на стъбло­то; жълти и зелени семена; се­мена с гладка и с набръчкана повърхност; червеноцъфтящи, бялоцъфтящ (фиг. 1.1.) и т. н. Такива двойки взаимноизключващи се белези се наричат ал­тернативни (фр. алтернативи — който допуска само една от две възможности).

Ако се проследи как се преда­ват такава белези в потомство­то при подходящи кръстосвани може да се установи на какъв закономерности се подчинява унаследяването. Взаимното оплождане на родители, които се различават по една или по ня­колко такива двойки белези, се нарича кръстосване (хибридизация). Индивидите, получени от това кръстосване, се наричат хибриди. Ако се проследи как се унаследява на двоики контрастни (алтернативни) белези, кръстосването е монохибридно (гр. монос — един) Ако се проследи едновременното унаследяване на две такива двойки — дихнбридно (гр. диа — два пъти, двоен), а на три и повече двойни — полихибридно (гр. поли— много). Родителските форми при кръстосванията се означават с латинската буква Р (лат. parens — родители), а получите от кръстоската поколения - с латинската буква F (лат. filas — деца). Потребността на поколението спрямо родителските форми се означава с цифров индекс след F — напри­мер първото поколение е F1 второто — F2 и т. н. Самото кръстосване се означава със знака „х", родителските форми (майчина и бащина) с биологич­ните символи за женски ( ) и за мъжки ( ) индивид. Пръв се поставя индивидът, който е из­ползван като майчина форма в дадена кръстоска.

Гр. Мендел кръстосал расте­ния от сорт с високо стъбло с растения от сорт с ниско стъб­ло. В полученото първо поколе­ние хибриди F1 всички расте­ния били само с високи стъбла. Появил се само единият алтер­нативен белег. Този белег Мен­дел нарекъл доминантен (лат. доминанс — господстващ). Фактът, че индивидите от F1 проявяват само единия от двата алтернативни белега на родите­лите, сега е известен като пра­вило за доминирането.

За да разбере дали другият родителски белег е изчезнал или не, Мендел оставил индиви­дите от F1 да се самоопрашват. От получените семена отгледал индивиди от второ хибридно поколение (F2). Сред тях наред с растенията с високо стъбло имало и нискостъблени (фиг. 1.2.). И това се наблюдавало в потомството на всеки самоопрашил се хибрид от F1. Следо­вателно вторият родителски бе­лег не бил изчезнал, а останал само временно непроявен. Този белег Мендел нарекъл рецесивен (лат. рецесус — отстъпва­не). В F2 се проявили и двата белега, като индивидите с доми­нантния белег били 3 пъти по­вече от индивидите с рецесивния. Във второто хибридно поколение е станало разпада­не на белезите в количестве­но отношение 3:1.

Така Гр. Мендел открива две явления — доминантност и рецесивност на белезите. Те показват една от най-характерните особености на наследствеността — нейната дискретност. По отношение на редица белези наследствеността невинаги се проявява, тя е прекъсната — дискретна.

Мендел допуснал, че за про­явите на наследствените белези са отговорни наследствени материални единици, които нарекъл наследствени фактори. При това за всеки алтернативен белег отговаря двойка фактори — алелна двойка (двойка алелни фактори). Той приел да означава факторите с букви от латинската азбука: доминантния фак­тор с главна буква (А), а рецесивния — с малка буква (а).

Днес наследствените факто­ри се наричат гени, а алелните фактори — алели.

Генът определи даден белег - например ръст, цвят, форма и т. н. Той може да има различни алели, като всеки определя конкретния характер на белега - например ген за цвят, но алел за зелен цвят, алел за червен цвят, алел за жълт цвят и т. н. Много гени имат повече от два алела, но благодарение на диплоидността на организмите във всеки индивид могат да присъстват не повече от два алела от всеки ген.

Мендел предположил, че в зрелите гамети попада само един от всяка двойка наслед­ствени фактори (алели). Само по този начин е могъл да обясни защо в F2 става разпадане на белезите в отношение 3:1 (фиг. 1.3.).

Индивидите от F2 които съдържат двата доминантни (АА) или двата рецесивни (аа) алела, след самоопрашване дават в F3 еднотипно и себеподобно по­томство. Те се наричат хомозиготни (гр. хомос — еднакъв) и произлизат от зиготи с еднакви алели. Индивидите от F2, които притежават един доминантен и един рецесивен алел в алелната двойка (Аа), след самоопрашва­не дават в F3 разнородно потом­ство, и то в отношение 3:1. Те се наричат хетерозиготни (гр. хетерос — Друг, различен) и произлизат от зиготи с разли­чен състав от алели. Така 25 % от всички индивида в F2 са хомозиготни по доминантния алел, 25 % са хомозиготни по рецесивния алел, а 50 % са хе­терозиготни.

От получените резултати се вижда, че не всеки алел се проявява като белег. Рецесивните алели в хетерозиготни комбинации не се проявяват.

Разпадането на белезите в F2 по фенотип е 3:1. 0т фиг. 1.3. се вижда, че разпадането по гено­тип в F2 е 1:2:1 (1АА:2Аа:1аа).

1.1.2. Дихибридно кръстосване. Закони на Мендел

В един от опитите си Гp. Мендел кръстосал грах с жълти и гладки семена с грах със зеле­ни и набръчкани семена. Както и очаквал, в първото поколение F1 се проявили доминантните белези и всичките семена били с жълт цвят и гладка повърхност. Мендел оставил растенията, израснали от тези семена, да се самоопрашват и получил второ поколение, чиито семена внимателно изследвал. Сред тях наред със семената с белезите на изходните родителски форми се появили и семена, при които наблюдаваните беле­зи били комбинирани по друг начин Всички семена от F2 Мендел разпределил в 4 групи: жълти и гладки, жълти и наб­ръчкани, зелени и гладки и зе­лени и набръчкани. Количественото отношение между тях било 9:3:3:1.

За да обясни получените резултати, Мендел приел, че белезите цвят и повърхност на семе­ната се определят от различии двойки наследствени фактори (алелни двойки гени).

В зрелите полови клетки — гаметите, винаги попа-да само по един алел от всяка двойка, като в гаме­тите на индивидите от F1 алелите от двата гена се разпределят независимо един от друг.

Ако се приеме, че доминантният алел (А) определя жълтия цвят на семената, а рецесивният (а) — зеления, и доминантният алел (В) — гладката им повърхност, а рецесивният (Ь) — набръчканата, то този опит и получените резултати могат да се изразят схематично по начина, показан на фигура 1.4.

В хоризонтален и вертикален ред се означават алелите на гените в различните мъжки и женски гаме­та, които образуват индивидите от F1 В отделните квадратчета се оз­начават генотиповете на хибридите от F2 получени при сливането на конкретните женски и мъжки гамети. Този начин на представяне на комбинациите от генотипове, ко­ито се получават в F2 e предложен от Р. Пънет и затова се нарича ре­шетка на Пънет.

Във всички растения, където присъстват доминантните алели, независимо дали са в хомозиготни или в хетерозиготни съчетания, семената са с жълт цвят и гладка повърхност. Там, където липсва доминантен алел за по­върхност, семената са синьо жълти, но набръчкани. Когато липсва доминантен алел за цвят, семена­та са зелени и гладки, а в случаите, когато липсват доминанта и алели и на двата гена (индивиди­те са хомозиготни по рецесивните алели и на двете двойки гени), семената са зелени и набръчкани.

Ако се разгледа внимателно решетката на Пънет от фиг. 1.4., може да се установи следното:

1.В F1 всичките индивида са с жълти и гладки семена и са дихетерозиготни (хетерозиготни и по двата гена).

2. В F2 1/16 от индивидите са хо­мозиготни по доминантните алели и на двата гена и 1/16 са хомози­готни по рецесивните им алели.

3. Белегът повърхност на семето се разпределя независимо от белега цвят и обратно.

4. Количественото отношение между различните типове семена в F2 е резултат от независимото разпределяне на алелите на гените за цвят и за повърхност в гаметите на хибридите от F1 и следващото не­зависимо комбиниране на гамети­те. Количественото отношение на разпадане на белезите в F2 при дихибридното кръстосване е резул­тат от произведението между отношенията на разпадане на двата белега поотделно (3:1) х (3:1) = 9:3:3:1.

Изводите, които Мендел прави от резултатите, получени при моно- и дихибридното кръстос­ване, днес са известни като закони на Мендел. По-късно те са потвърдени и в опита с три- и полихибридно кръстосване и от други изследователи. Днес може да бъдат формулирани така:

Първи закон (закон за доминираието). В резултат от кръстосването на индивиди, които се различават помежду си по една или по няколко алтернативни двойки белези, в F1 се получава еднообразно потомство. То проявява само по един от всяка двойка белези — доминантния.

Втори закон (закон за разпадането). В F2 се проявяват и рецесивните беле­зи. Настъпва разпадане на белезите в отношение 3:1 за всяка двойка белези.

Трети закон (закон за неза­висимого комбиниране). Белезиге, определящо от але­ли на различни гени, се унаследяват независимо един от друг и се комбинират във всички възможни съчетания.

Както сами ще се убедите по-късно, този закон не е валиден във всички случаи.

За да обясни своите извода, Мендел допуска, че зрелите гамета носят само по един алел от всяка двойка. Тази идея е наречена хинотеза за чистотата на генитите.

Анализиращото кръстосване.

Генотиповете на хибридните от F2 не са еднакви. Когато са проявени един или няколко рецесивни белега, със сигурност може да се твърди, че изследваните индивиди са хо­мозиготни по рецесивните але­ли на съответните гени. Тогава в потомството им, получено чрез самоопрашване или чрез взаимно кръстосване, винаги ще се проявяват само рецесивните белези.

Когато обаче в никой хибриден индивид са проявени доми­нантните белези, не е известно дали той е хетерозиготен или хомозиготен по доминантните алели на съответните гени. Определянето на генотипа на тези индивиди може да стане единствено по опитен път.

Ако това са самоопрашващи се растения, те се оставят да се самоопрашат и се следи фено-типът на полученото потомство по отношение на интересуващия ни белег. Ако потомството е еднородно, анализираният ин­дивид е хомозиготен по доми­нантните алели на съответния ген. Хомозиготно е и самото потомство. В случай че потомс­твото на изследвания индивид е разнородно, т. е. при него става разпадане на белезите, анализи­раният индивид е хетерозиго­тен.

По-сложно е определянето на генотипа, когато това са рас­тения, които не могат да се самоопрашват, а също и при всички животни. Тогава се прилага т. нар. анализиращо кръс­тосване.

Това е кръстосване на хибриден индивид с проявен доминантен белег от което и да е поколение с неговия рецесивен родител или с друг индивид с проявен ре­цесивен белег (фиг. 1.5.).

Ако анализираният индивид е хомозиготен по доминантния белег, в поколението, получено от анализиращото кръстосване, няма да има разпадане на белезите, защото то ще е хетерози-готно (фиг. 1.5.—А). Ако ана­лизираният индивид е хетерозиготен, в поколението, получено от анализиращото кръстосване (Fb), ще става разпадане на изследвания белег в отношение 1:1, защото половината от по-лучените индивида ще са хете-розиготни, а останалата поло­вина — хомозиготни по рецесивните алели (фиг. 1.5.—Б).

1.2. Отклонения от основните закономерности на унаследяване

От резултатите, получени от Гр. Мендел при опитите му с моно- и дихибридно кръстосва­не, се вижда, че алелите на даден ген не са функционално еднакви. Единият доминира над другая, т.е. те си взаимодействат. В редица случаи разпадането на белезите в F2 става в отно­шения, различни от установените от Мендел. Причината за това е, че гените в даден генотип си взаимодействат помежду си по различен начин.

1.2.1.,1.2.2. Взаимодействия на гените

Взаимодействията между ге­ните може да се разделят на две големи групи:

-взаимодействия между алели на един ген (алелни взаимодействия);

-взаимодействия между алели на различни гени (неалелни взаимодействия).

Начини на алелни взаимо­действия. Чрез опита на Мендел с монохибридно кръстосва­не по същество се запознахме с един от начините на алелни вза­имодействия — пълното доминиране.

Друг начин на алелни вза­имодействия се наблюдава, когато в F1 се проявява междинен белег. Това е резултат от вза­имодействие при непълно до-минираие на алелите на един ген и се нарича иитермеяиерио (междинно) унаследяване (лат. интермедиус — който е между две неща).

При интермедиерното унас­ледяване в индивидите от F1 не се проявява белег на единия от родителите, а се про­явява някакъв междинен, среден белег.

Градинското цвете нощна краса­вица има две форми. Едната е с червени Цветове, а другата - с бе­ли. При кръстосването им в F1 се получили растения с розови Цвето­ве (фиг. 1.6.). От тях в F2 се полу­чили 25 % растения с червени Цве­тове, 50 % — с розови, и 25 % — с бели. Фенотипното разпадане на белезите е 1:2:1. При самоопрашването на индивидите от F2 се по­лучило трето хибридно поколение

(F3). Червеноцъфтящите растения от F2 дали само червеноцъфтящо поколение, бялоцъфтящите — са­мо бялоцъфтящо, а розовоцъфтящите — дали растения с червени, розови и бели цветове, и то отново в отношение 1:2:1. Тези резултати покаэват, че червено- и бялоцъфтя­щите индивиди от F2 са хомозигот-ни, а розовоцъфтящите — хетеро-зиготни. При хетерозиготните обаче нито един от двата родителски белега не се проявява с пълна сила и затова техният фенотип е междинен.

При взаимодействие с непълно доминиране се унаследява цветът на перата на андалузки-те кокошки, баграта на цветове-те на растението лъвска муцун-ка (кученце), цветът на плодо-вете при някои сортове ягоди и т. н.

Ако означим с R¹ алела, кой-то определи червената багра на цветовете при лъвската муцунка, то алелът, определящ белия цвят, ще означим не с г, а с R², защото той не е рецесивен — в F1 се проявява наред с R¹. Тогава червеноцъфтящите индивиди ще имат генотип R¹R¹, бяло цъфтящите — R², а розово цъфтящите - R²R² (фиг. 1.7.)

При взаимодействието на алели с непълно доминира­не разпадането в F2 по фе­нотип съвпада с разпадане то по генотип и е в отноще ние 1.2.1

Начини за неалелни вза­имодействия. Най-добре са изучени следните начини за взаимодействия между алели на различни гени: комплементар­но (допълващо се), епистатично (потискащо), полимерно (сумиращо се) и модифицира.

Комплементарно взаимо­действие.

При него алелите на различните гени, когато са в общ генотип, допълват действието си и довеждат до появата на нов белег в индивидите от хибридното поколение.

Това може да се наблюдава при унаследяването на формата на гребена при кръстосването на различни породи кокошки (фиг. 1.8.).

Формата на гребена при различите кокоши породи може да е ореховидна, разновидна, граховидна и листоридна (обикновена).

При кръстосването на кокот­ки с розовиден фебен (RRpp) с петли с граховиден (ггРР) хибридите от F, имат ореховиден фсбен (RrPp). В хибридите от F., се появяват четирите възможни форми на гребена ореховиден, роговиден, грахо­виден и листовиден в отноше­ние 9:3:3:1. Наличието на 4 фе­нотипа в F2 и отношението на разпадане на белега показват, че формата на гребена се определя от комбинациите на алели от два различни гена. Доминантните алели на единия ген определят розовиден гребен (R-рр), а доминантните алели на другия — граховиден (гг-Р). Когато доминантните алели на двата гена попаднат в общ гено­тип, те се допълват (комплементират) и обуславят появата на нов белег — ореховиден гребен (R-P-). Хомозиготната комбина­ция от рецесивните алели и на двата гена определя появата на листовидния фебен (ггрр).

Епистатично взаимодейст­вие. Но своя характер то е про­тивоположно на комплементарното.

При него алелът (обикновено доминантен) на даден ген потиска проявата на доминантния или и па рецесивния алел на другия ген.

По такъв начин разглежданият алел пречи на появата на съответните фенотипни белези. Гените, които потискат проявата на друга гени, се наричат епистатични. или инхибиторни, и обикновено се бележат с S или I.

Съществуването на епистазата може да се установи след подходящ хибридологичен анализ.

При кръстосването на кокошки от породата „Бял легхорн" с петли от породата „Бял виандот" всички птици от F1 са също с бяло оперение. При тяхното развъждане в F2 освен бели птици се получават и птици с оцветени пера. При това на 13 бели се падат 3 оцветени. т е разпадането на белега е в отно­шение 13:3 (фиг. 1.9.) Фактът. че едва в F2 се появяват индивиди с оцветено оперение, показва, че генът, който контролира този белег (С), съществува в генотипа поне на едната родител-ска форма и на хибридите от F2 но там е бил потиснат от друг ген (I). Едва в генотиповете на F2 където липсва потискащият го ген, той се проявява фенотипно.

Полимерно взаимодействие. Свързано е предимно с унаследяването на количествените белези (маса, големина, млечност, интензивност на оцветяване и т. н.). При кръстосването на пше­ница с тъмночервени зърна с пшеница с бели зърна (фиг. 1.10.) всички индивиди от Р.има-ли червено оцветени зърна, ко­ето показва, че това е доминантният белег. В F2 обаче ставало необичайно разпадане на белези-те. На 15 растения с оцветени зърна се падало 1 растение с бе­ли зърна (разпадане в отношение 15:1). Освен това индивидите от F2 имали различно по интензив­ност червено оцветяване на зърната. При внимателно анализиране на тези индивиди се устано­вило, че само 1/15 от тях са с тъмночервени зърна (както изходната родителска форма). В останалите 14/15 зърната били по-слабо оцветени, и то с раз­лична интензивност при отделните индивиди (червени, светло-червени и бледочервени). Изследването на индивидите от F1 показало, че оцветяването на зърната им е еднакво, но по ин­тензивност е наполовина в срав­нение с изходната родителска форма с тъмночервени зърна. Всичко това показва, че белегът червено оцветяване на зърната при пшеницата е сложен и се определя от доминантните алели на двата гена. При това всеки доми­нантен алел определя само 25% от интензивността на оцветява­нето. Действието на доминант­ните алели се сумира в различни-те генотипове (вж. фиг. 1.10.).

Гени, които влияят еднопосочно върху развитието на даден белег, се наричат по­лимерии, а взаимодействието им в генотипа — поли­мерно взаимодействие (полимерия).

Прието е полимерните гени да се означават с един и същ буквен символ, а алелите на различните гени — с цифров индекс след символа — напри­мер A1A1A2A2A3A3 и т. н.

Всеки доминантен алел допринася по равно за известно нарастване на изявата на белега Тяхното дей­ствие се сумира, акумулира. Такава полимерия се нарича акумулативна. Чрез акумулативната полиме­рия се унаследяват много количес­твени белези при растенията, животните и човека. Макар и рядко, чрез полимерни гени се унаследя­ват и някои качествени белези. Тогава в F2 става разпадане на белезите в отношение 15:1, като липсва постепенност в проявата на доминантния белег

Модифициращо взаимодей­ствие В генотипа на организмите има два типа гени. Едните определят появата на дадени белези. Наричат се главни ге­ни. Другите само изменят действието на главните гени Нари­чат се гени модификатори.

Взаимодействието между главните гени и техните мо­дификатори се нарича модифициращо взаимодей­ствие.

Когато засилват действието на главния ген, модификаторите се наричат интензификатори, а когато го намаляват — инхибитори

Петнистостта в оцветяването на тялото при говедата от Голщино-Фризката порода е резултат от модифициращо взаимодействие Главният ген определя наличието на бели петна, а размерът и разположението им зависят от множест­во гени модификатори (фиг. 111).

Плейотропно действие на гените. Още Гр. Мендел в едни от изследванията си установява, че един и същ ген може да определи няколко белега едно­временно.

Проявата на гена, когато той определя едновремен­но няколко различни беле­га, се нарича плейотропно действие на гена, или плейотрокия.

Генът, определящ червената баг­ра на цветовете при граха напри­мер, обуславя също и червеникаво оцветяване на листните пазви и сивкава обвивка на семената. При мишките е установено, че генът, които определя жълтеникавото оц­ветяване на козината, обуславя също и забавяне на обмяната затлъстяване, увеличаване размера на скелета и развитие на ракови клет­ки в млечната жлеза.

От изучените начини на взаимодействие и действие на гените може да се заклю­чи следното:

1. Много гени могат да оп­ределят един и същ белег.

2. Един ген може да опреде­ля много белези.

3. Гените действат взаимосвързано, но остават непроменени.

1.2.3.Генетика на пола. Половосвързана наследственост.

Почти всички организми в живата природа се размножават по полов начин.

Половото размножаване е свързано с диференцирането на половите клетки. Индивидите, в които се образуват различните полови клетки, се различават един от друг по съвкупност от белези, която се нарича пол. Съществуването на мъжки и на женски инди­вида много прилича на двойка алтернативни белези и е дало възможност още в ранните етапи от развитието на генетиката да се изучават закономерностите в унаследяването на пола.

Още в древността на хората е правело впечатление, че мъжките и женските индивида от всеки вид са по равно или почти по равно. По този повод Гр. Мендел е изказал гениално за времето си предположение. Белегът пол се унаследява по същите закономерности, по които се унаследяват и други белези при анализиращото кръстосване. Това навежда на мисълта, че единият пол е хо-могаметен (произвежда генетично еднакви гамета), а другият — хетерогаметен (произ­вежда генетично различни гамети).

Това предположение било потвърдено едва в началото на XX в., когато се установило, че при някои организми мъжките и женските индивида се различа­ват по броя на хромозомите си. Било установено, че при мъж­ките дървеници има една хромозома по-малко, отколкото при женските.

При това всичките зрели яйце­клетки на дървениците били с еднакъв брой хромозоми, докато поло-вината от зрелите сперматозоида имали същия брой хромозоми, а останалата половина — една хромозома по-малко. В телесните клетки на женските индивиди всич­ките хромозоми образували хомологни хромозомни двойки, докато в телесните клетки на мъжките ин­дивиди винаги една хромозома оставала без хомолог.

Хромозомата, която при мъжките индивиди оставала без хомолог, била озна­чена с „X" и наречена по­лова хромозома. По-късно полови хромозоми са установени и при растителни, и при животински видове, и при човека. За разлика от тях останалите хромозоми, които са еднакви и за двата по­ла, са наречени автозоми.

Така фактът, че мъжките и женските индивиди са почти по равно, получава обяснение: В телесните клетки на женските индивиди има диплоиден набор автозоми и XX хромозоми. След мейозата всяка зряла яйцеклетка съдържа по един хаплоиден набор автозоми и ед­на Х-хромозома. Зрелите яйцеклетки са еднотипни по хромозомния си набор. В те­лесните клетки на мъжките ин­дивиди има диплоиден набор от автозоми и само една Х-хромо­зома. След мейозата във всеки от зрелите сперматозоида попа-да по един хаплоиден набор ав­тозоми, но само в половината има и Х-хромозома.

Зрелите сперматозоида са от два типа — със и без X-хромозома. В този случай мъжкият пол е хетерогаметен, а женският — хомогаметен.

Ако зряла яйцеклетка бъде оплодена от сперматозоид, носещ Х-хромозомата, в зиготата се възстановява диплоидният автозомен набор и попадат XX-хромозоми (фиг. 1.12.). От такава зигота се развива женски индивид. Ако зрялата яйцеклет­ка бъде оплодена от спермато­зоид без Х-хромозома, в зиго­тата се възстановява диплоид­ният набор автозоми, но попада само една Х-хромозома (ХО-полови хромозоми). От такава зигота се развива мъжки инди­вид. И тъй като всички яйце­клетки (100 %) са с една Х-хро­мозома, то в потомството се получават по равно мъжки и жен­ски индивида.

При винената мушица (дрозофилата) е установено, че броят на хромозомите в телесните клетки на женските и на мъжки­те индивиди е еднакъв. При женските индивиди обаче всичките хромозоми образуват хомологни двойки, докато при мъжките оста-ват две хромозоми, които се различават ясно една от друга. Едната от тях се среща и при женски­те. Това е Х-хромозомата. Другата се среща само при мъжките. Тя е означена като Y-хромозома (фиг. 1.13.).

Женските винени мушици образуват еднотипни гамети — всичките имат по един хаплоиден набор автозоми и по една Х-хромозома. Мъжките индивиди образуват га­мети от два типа. Всичките сперматозоиди имат по един хаплоиден набор автозоми, но половината но­сят една Х-, а другата половина — една Y-хромозома. И в този случай мъжкият пол е хетерогаметен. По сходен начин става детерминира-нето на пола и при човека (фиг. 1.14.). При пеперуди. влечуги, птици е обратно — мъжкият пол е хомогаметен, а женският е хетерогаметен.

Дрозофилата като обект на генетични изследвания има следните предимства:

1. Лесно и евтино може да се отглежда в лаборатории условия в голяма численост.

2. Има кратък жизнен цикъл и всеки 2—3 седмици дава ново по­коление. Това позволява само за една година да се проследят десетки последователни поколения, а не само едно, както било дотогава при работа с други обекти.

3. Високата плодовитост осигурява многочисленото потомство във всяко поколение. Благодаре­ние на това може да се установят генетични явления, които настъпват много рядко.

4. Има само 4 хомологни хромозомни двойки, всяка от които ясно се различава от останалите (3 двойки автозоми и двойка полови хромозоми).

Половосвързана наследственост. В своите опити Т. Мор­ган и сътрудниците му получавали резултати, които невинаги се подчинявали на законите на Мендел. Те провеждали изследванията си с винената мушица (фиг. 1.15.). Отделните нейни линии се различават лесно една от друга по редица белези, ко­ито може да се групират в алтернативни двойки. Две от линиите се различават по цвета на очите. Нормалната (дивата) ли­ния има червени очи. Друга ли­ния е с бели очи.

При кръстосването на жен­ски червенооки мухи с мъжки белооки в F1 всички индивиди имали доминантния белег — червен цвят на очите (фиг. 1.16.). В F2 станало разпадане на белега, като на 3 червенооки мухи се падала по 1 белоока. Белооките мухи били само мъжки. Като че ли женските ин­дивиди „не искали да приемат" този белег. Като проследите схемата на фиг. 1.17., ще уста­новите как се унаследява цветът на очите, когато се кръстосат женски белооки мухи с мъжки червенооки.

За да обясни получените раз­лични резултати, Морган допуснал следното:

1. Алелът за червен цвят доминира над алела за бял цвят на очите. Затова всичките индивиди при първата кръстоска от F1 са с червени очи.

2. Генът, определящ цвета на очите, се намира в Х-хромозо-мата, защото мъжките индивиди със сигурност получават от майката Х-хромозомата, а от бащата — Y-хромозомата.

3. Y-хромозомата не носи алел за цвят на очите. По този белег тя е инертна. Затова мъж­ките индивиди от F1 на втората кръстоска имат бели очи — проявява се рецесивният алел.

Редица изследвания показват, че освен гените, които опреде­лят съвкупността от белези, наречена пол. в половите хромозоми се намират и гени, които определят други белези. Унаследяването на тези белези не се подчинява на законите на Мен-дел и зависи от предаването на конкретната полова хромозома.

Такива белези се наричат свързани с пола (половосвързани), а унаследяването им - половосвързана наследственост.

Половосвързани белези са цветът на перушината при някои породи кокошки, оцветяването на тялото при някои риби и т.н. Половосвързани белези има и при човека. Такива са например цветната слепота, трудното съсирване на кръвта и др.

1.3. Митологични основи на Менделовите закони. Скаченост на гените и кросинговър.

Много изследвания показаха, че хромозомите са клетъчни структури, които съдържат ге­ните. Менделовите закони за унаследяването на белезите може да се обяснят, като се прос­леди специфичното поведение на хромозомите по време на мейозата Нека да разгледаме един пример.

При кръстосването на черно морско свинче с бяло в F1 се по­лучават само черни морски свинчета — проявява се доминантният белег — черен цвят на козината. В F2 става разпадане на белезите. На 3 черни морски свинчета се ражда 1 бяло Във всяка телесна клетка на черните морски свинчета от родителските индивиди има двойка хомо-логни хромозоми, в които се на­мират доминантните алели, определящи черния цвят на кози­ната. Нека за краткост да наричаме тази двойка „черни хромо­зоми". Във всяка телесна клет­ка на белите морски свинчета има също такава двойка хромо­зоми, но в тях се намират рецесивните алели — за бял цвят на козината — „бели хромозоми" В зрелите гамети има хаплоиден набор хромозоми Те ще имат само по една „черна" или по една „бяла" хромозома (фиг. 118) След сливането на тези гамети в зиготата и по-късно в телесните клетки на индивидите от F, ще попаднат по една „чер­на" и една „бяла" хромозома В зрелите гамети на индивидите от F1 няма да има еднотипни „хромозоми за цвят". Половината от яйцеклетките и половината от сперматозоидите ще имат „черна" хромозома, а останалата половина — „бяла"' Ако разгледате решетката на Пънет на фиг. 1.18., ще видите какви комбинации ще се полу­чат в F2 след сливането на геметите на F1

По аналогичен начин може да се проследи как се разпределят хромозомите от 2 хомолоши двойки, носещи алелите на 2 ге­на (фиг 1.19.).

Т. Морган и неговите сътрудници кръстосали две линии дрозофили Те се различавали по две алтернативни двойки белези — едната била със сиво-бежов цвят на тялото и нормално развити крила (нормалната ли­ния), а другата имала черно тяло и недоразвити (закърнели) крила. Както и очаквали, индивидите от F1 притежавали само доминантните белези — сиво-бежов цвят на тялото и нормални крила. В F2 обаче вместо очакваните 4 фенотипа и разпадане на белезите в отношение 9:3.3:1 се получили само 2 фе­нотипа родителските в отно­шение 3:1.

На Морган направило впе­чатление, че белезите на различните линии дрозофили са много, а броят на хромозомите е само 8 (4 хомологни двойки).

Това го навело на мисълта, че в една хромозома има много гени. Изследванията при много растения и животни показват, че техните диплоидни хромозомни набори са от 4 до 80, а белезите им са стотици, дори хиляди. Това потвърждава иде­ята, че във всяка хромозома има множество гени.

Гените, разположени в една и съща хромозома, се на­ричат скачени гени. Унаследяването на белезите, определяни от тях, се нари­ча скачено (свързано) унаследяване, а самото явление — скаченост на гените (свързаност на ге­ните). Скачеността е при­чината, която пречи на не­зависимото комбиниране на гените в гаметите на хибрида.

По време на мейотичния цикъл скачените гени се удвояват и разп­ределят в гаметите едновременно с удвояването и разпределянето на хромозомите, в които са разполо­жени. При оплождането тези гени попадат в зиготата (а оттам и в клетките на новия индивид) групо­во, в състава на родителските хромозоми. Ето защо и белезите, ко­ито те определят, се унаследяват групово.

За да докаже реалността на това явление, Морган направил анализиращо кръстосване меж­ду хибриди от F1 и родителска­та форма с рецесивните белези (черен цвят на тялото и закър­нели крила). Когато кръстосали мъжки хибридни индивиди от F1 с женски, хомозиготни по ре­цесивните белези, в полученото поколение имало само 2 фено-типа в отношение 1:1 — мухи с нормален цвят на тялото и нор­мално развити крила и мухи с черен цвят на тялото и закърне­ли крила. Този резултат показ­ва, че гените, които определят цвета на тялото и развитието на крилата, се намират в една и съ­ща хромозома (фиг. 1.20.).

Когато обаче кръстосали женски хибридни индивиди от F1 с мъжки, хомозиготни по ре­цесивните белези, полученото поколение било с 4 фенотипа — 41,5 % от индивидите били с нормално оцветяване на тялото и нормални крила; 41,5 % — с черно тяло и закърнели крила; 8,5 % — с нормален цвят на тя­лото и закърнели крила, и 8,5 % — с черно тяло и нормални крила (фиг. 1.21.). Тези резул­тати показали, че съществува някаква причина, която нару­шава скачеността на гените и им дава възможност, макар и рядко, да се прекомбинират не­зависимо.

Морган приел, че причината е следната: по време на мейозата хомологните хромозоми се доближават плътно една до друга — конюгират (лат. конюгацио — свързвам, съеди­нявам), като в някои места се прекръстосват една с друга. На тези места може да стане размяна на участъци между хомологните хромозоми. В ре­зултат на това гени, които се намират в едната хомологна хромозома, се прехвърлят в другата и обратно (вж. фиг. 1.21.).

Това прекръстосване на хомологните хромозоми и обмяната на участъци меж­ду тях Морган нарича кросинговър (надкръстосване).

Гаметите, в които попадат хро­мозоми с обменени участъци, се наричат кросинговърови (кросовърни) гамети, а произлезлите от тяхното сливане индивиди, тъй ка­то носят прекомбинирани в срав­нение с родителските форми беле­зи — кросовърни рекомбинанти.

1.4.Молекулни основи на генетиката.

1.4.1.Генетична организация на ДНК. Генетичен код.

Едно вещество може да бъ­де материален субстрат на наследствеността, ако едно­временно отговаря на след­ните условия:

1. Строежът на молекулите му да позволява записване и за­пазване на наследствената ин­формация.

2. Количеството му в клетки­те да е постоянно, да не се про­меня или да не изчезва и да не се синтезира наново.

3. Да се самовъзпроизвежда съвсем точно и новите копия да се разпределят по равно във всички клетки и във всички ин­дивиди. Това осигурява преда­ването на наследствената ин­формация.

За записване на наследстве­ната информация молекулите, които я носят, трябва да бъдат хетерополимерни (изградени от различни мономери). Специ­фичното подреждан® на моно-мерите определя конкретната информация. Тази информация ще се „чете", ако хетерополимерът е линеен.

Линейните хетерополимери в живата клетка са белтъците и нуклеиновите киселини. Уста­новено е, че единствено ДНК е в относително постоянно коли­чество в клетките на индивиди­те от един и същ вид. При това в телесните клетки тя е два пъти повече, отколкото в зрелите по­лови клетки. Ето защо при по­ловото размножаване нейното количество в новите индивиди остава същото.

Постоянното количество и особеностите в строежа на ДНК удовлетворяват първите две условия от посочените по-горе. Както редуването и ком­бинирането на буквите в думи определя техния смисъл, така и редуването и комбинирането на нуклеотидите в молекулата на ДНК дава възможност за запис­ване на конкретна информация.

Благодарение на строежа и на комплементарността (допълнителността) на двете съставя­щи ДНК вериги е осигурено и третото условие - молекулата може по съв­сем точен-начин да се са­мовъзпроизвежда (да се реплицира). Процесът се нарича реоликация на ДНК.

Репликацията на ДНК се осъ­ществява по следния начин (фиг. 1.22.): двойната спирала на молекулата се разплита под действието на специални ензи­ми, като се разкъсват водород­ните връзки между срещулежа­щите бази. Върху всяка еди­нична верига започва да се син­тезира допълващата я (комплементарната й) верига. При това се спазват правила за комплементарност (допълнителност): срещу аденина винаги застава тимин, а срещу тимина — аденин, срещу гуанина — цитозин, и срещу цитозина — гуанин. Всяка единична верига от ДНК служи като своеобраз­на матрица, която определя последователността на нуклеотидите в новосинтезираната верига.

Репликацията на ДНК ста­ва въз основа на матрич­ния принцип: макромолекула при изграждането си копира първичната струк­тура на друга макромолекула. Всяка новоизградена верига ДНК копира струк­турата на верига от старата молекула.

Репликацията на ДНК става сравнително бързо. При бактери­ите тя започва от една точка и про­тича последователно (пълзи) по цялата дължина на молекулата. Скоростта е 30 mm/min, което оз­начава, че за 1 s се изгражда нов участък от 500 нуклеотида. Еукариотните организми имат много по-дълги молекули ДНК в сравне­ние с прокариотните. Ако при тях репликацията става по същия на­чин, тя би продължила много дълго, а това не е така. Установено е, че във всяка хромозома на еукариотните клетки репликацията започ­ва едновременно от няколко точки. Тяхната молекула ДНК е съставе­на от много едновременно реплициращи се участъци, наречени репликони.

Редица изследвания показват, че гените са участъци от мо­лекулата на ДНК и контро­лират синтезирането на специфични белтъци. В един ген е програмирано синтезирането на една полипептидна верига.

Белезите на организмите се определят от структурата и функцията на тези белтъци. При изменяне на някои гени определени белтъчни молекули променят структурата или фун­кцията си.

Човек може да страда от болест­та сърповидноклетъчна анемия. Тя е резултат от замяната на една ами­нокиселина с друга в молекулата на хемоглобина, с което се променят и неговите свойства. Той много труд­но се свързва с 0^ и трудно го от­дава. Сърповидноклетъчната ане­мия е наследствена болест и се контролира от генотипа. Това по­казва, че първичната структура на белтъчните молекули се определя от генотипа.

Молекулата на ДНК е изгра­дена от комбинирането на 4 нуклеотида, които се повтарят в различни комбинации. Амино­киселините в белтъчните моле­кули са 20. Ако допуснем, че последователността на нуклеотидите в молекулата на ДНК определя подреждането на ами­нокиселините в полипептидната верига, то не е възможно един нуклеотид да определя мястото на една аминокиселина. Ако то­ва се осъществява от 2 последо­вателни нуклеотида, възможни са 4²=16 комбинации. Те също не са достатъчни. Ф. Крик дока­за, че З последователни нукле­отида от веригата на ДНК, наречени триплет, опреде­лят мястото на 1 аминоки­селина в полипептидната верига.

Възможните комбинации от различни триплети са 4^3:=64. 61 от тях определят мястото на 20-те аминокиселини, а 3 са безсмислени.

Мястото на всяка амино­киселина в полипептидна­та верига се определя от три последователни нук­леотида в молекулата на ДНК.

В кибернетиката изобразява­нето на едни обекти чрез други се нарича кодиране. Тъй като триплетът „изобразява" място­то на една аминокиселина, той е наречен още кодов (кодираща единица).

Начинът на записване на наследствената информа­ция в молекулата на ДНК се нарича генетичен код.

1.4.2.Реализация на генетичната информация.

Реализацията на генетичната информация се осъществява в два последователни етапа.

Първи етап — транскрип­ция (лат. транскрибо — пре­писване). ДНК носи информа­ция за подреждането на амино­киселините в полипептидните вериги. ДНК обаче се намира в ядрата на клетките (с малки из­ключения), а белтъците се син­тезират върху рибозомите. Следователно ДНК не може да осъществява пряк контрол върху синтезирането на бел­тъците. За реализирането на записаната в ДНК информация е необходимо тя да бъде изнесе­на от ядрото чрез някакъв пос­редник. Това става чрез молеку­ли РНК по следния начин: Вър­ху участък от единична верига на ДНК, голям колкото един или няколко гена, става матрич­но синтезиране на РНК. Специ­ален ензим (ДНК-зависима РНК-полимераза) разплита двойната спирала на ДНК в единия край на участъка и „пълзи" по него до другия му край. Едновременно с това се изгражда молекула РНК, комплементарна на едната верига от разплетения участък от ДНК. С пълзенето на ензима нараства и молекулата на син­тезираната РНК (фиг. 1.23.).

Наследствената информа­ция на даден ген се препис­ва върху молекулата РНК съгласно матричния прин­цип.

Синтезираната по този начин РНК се нарича информационна (матрична, или посредник) — иРНК (мРНК).

Етапът на преписване на наследствената информация върху молекулата иРНК се нарича транскрипция.

Той се осъществява в клетъч­ното ядро.

Втори етап — транслация (лат. транслацио — предаване). Наследствената информация трябва обаче освен да бъде из­несена от ядрото и да се преве­де от „езика на нуклеиновите киселини" на „езика на белтъ­ците". Необходимо е нуклеотидната последователност да се реализира в аминокиселинна последователност. Това се осъществява по следния начин:

Синтезираната молекула иРНК се отделя от матричната верига ДНК и напуска ядрото, като преминава в цитоплазмата. Тук иРНК се свързва с рибозо­мите. Образуват се т. нар. полирибозомен (полизомен) комплекс. На всяка рибозома се синтезира полипептидна ве­рига. По такъв начин наследст­вената информация, преписана в една молекула иРНК, се ре­ализира в едновременното син­тезиране на няколко полипептидни вериги, които са идентич­ни. Тук особено важна роля иг­раят различните молекули тРНК. Те имат сходен строеж. По дължината на молекулата им повечето нуклеотиди комплементират едни с други. Така се образуват големи двуверижни участъци (фиг. 1.24.). На опре­делено място от молекулата на тРНК остават несдвоени 3 пос­ледователни нуклеотида. Те се наричат антикодон и са комплементарни на съответен кодон от иРНК. Транспортните РНК се свързват с определени аминокиселини и чрез антикодона си „разпознават" мястото, ко­ето трябва да заеме съответната свързана аминокиселина в син­тезиращата се полипептидна ве­рига. Транспортните РНК се различават по антикодона си и биват 61 вида. Аминокиселините „намират" съответните им кодони не пряко, а чрез пренасящите ги тРНК.

При свързването на аминоки­селините със съответните им молекули тРНК се изразходва енергия. Този процес се осъ­ществява с участието на ензи­ми, които са специфични за раз­личните аминокиселини.

Когато иРНК навлезе с пър­вите си два кодона в рибозомата, към тях чрез антикодоните си се присъединяват две моле­кули тРНК. Те носят съответни­те аминокиселини. Подредени близо една до друга, с посред­ничеството на ензими на рибо-зомата двете аминокиселини се свързват с пептидна връзка. Образува се дипептид, свързан с втората тРНК. Първата тРНК напуска рибозомата, а тя се придвижва по дължината на иРНК и обхваща третия ко­дон. Към него се присъединява трета тРНК, носеща трета ами­нокиселина. Отново с посред­ничеството на рибозомни ензи­ми втората и третата аминоки­селина се свързват с пептидна връзка. Образува се трипептид, свързан с третата тРНК. Втора­та тРНК напуска рибозомата, а тя обхваща четвъртия кодон и т. н. (фиг. 1.25.). Така при пос­ледователното преминаване на кодоните на иРНК през рибозо­мата нараства полипептидната верига.

Всяка аминокиселина за­ема онова място от поли­пептидната верига, което е закодирано в молекулата на ДНК, преписано от мо­лекулата на иРНК и раз­познато от съответната тРНК. Първичната струк­тура на белтъчната моле­кула зависи изцяло от ин­формацията, преписана в молекулата иРНК, и не за­виси от тРНК, рибозомите и ензимите, участващи в транслацията.

Ако към тРНК, рибозоми и ен­зими, изолирани от бактерийни клетки, се прибави иРНК от някой вирус, винаги се синтезира виру­сен белтък. Това показва, че вина­ги се осъществява преписаната ин­формация, а клетъчните структури и ензимите, участващи в трансла­цията й, не оказват никакво вли­яние.

1.5.Изменчивост

1.5.1.Модификационна изменчивост.

Едно от основните свойст­ва на всичките живи орга­низми е да се изменят не­прекъснато

Едни от новопоявилите се бе­лези се запазват и се предават в потомството. Тази изменчивост се нарича генотипна. Други бе­лези не се унаследяват. Те се предизвикват от конкретни ус­ловия на средата. Чрез тях ор­ганизмите се приспособяват към тези конкретни условия. Тези изменения се наричат мо­дификации (лат. модификацио -изменение), а такава измен­чивост — модификационна.

Редица примери показват, че под влияние на условията на средата в организмите може да се променят някои белези.

Хибридната китайска иглика в зависимост от температурата и влажността на въздуха цъфти с червени или с бели цветове. Ако температурата е до 20 °С, а влажността е нормална или ниска, цветовете са червени Ако температурата е над 30 °С, а влажността е висока, цветове­те са бели. Ако едно растение, отглеждано при висока темпе­ратура и влажност, е образува­ло първите си бели цветове и бъде пренесено при ниска тем­пература и влажност, следва­щите цветове ще бъдат червени. Ако от бели цветове се отглеж­дат семена и от тях се получат нови растения, които се отглеж­дат при ниска температура и влажност, те ще цъфтят с чер­вени цветове и обратно. Други примери на модификационна изменчивост при растенията са размерите на глухарчетата и листата на стрелолиста (фиг 1.26.). Изменения от този тип се наблюдават и при животните.

Хималайските зайци са бели с черни муцуни, уши и опашки. Нор­малната за отглеждането им темпе­ратура е 20—22 °С. Ако зайчета се отглеждат при ниска температура (10 °С), цялата козина ще бъде черна. Ако се отглеждат при по-висока от нормалната температура (30 °С), те ще бъдат изцяло бели.

Установено е, че в генотипа на хибридната китайска иглика има ген, който контролира синтезира­нето на червен пигмент в цветове­те. При по-ниски температури и влажност генът е активен и пигмен­тът се синтезира При високите температури и влажност генът не функционира и цветовете остават бели Подобна е и причината за различното оцветяване при хималайските зайци Опитайте се да обясните сами фиг. 1.27.

Тези факти показват, че в поколенията се предават не самите готови белези, а възможността те да се раз­вият и да се променят в оп­ределени граници. Какъв ще бъде фенотипният белег и с каква сила ще се про­яви, зависи от условията на сре­дата.

Границите, в които може да се променят белезите в за­висимост от условията на средата, се наричат норма на реакция.

Различните белези на орга­низмите се влияят в различна степен от условията на средата. Обикновено количествените бе­лези се изменят в по-широки граници. Такива са млечността, масата, яйценосливостта, висо­чината и т. н. За тях се казва, че имат по-широка норма на реак­ция.

Модификационната изменчивост е обратима.

Обратимостта зависи също от условията на средата. При някои животни (например при хамелеона) оцветяването на тя­лото бързо се променя в зави­симост от багрите на околната среда. При други животни про­мените стават по-бавно. Имен­но благодарение обратимостта на кодификационните изменения в зависимост от границите на нормата на реакция организмите се приспособяват към изме­нящите се условия на средата.

Тъй като модификациите за­сягат по-често количествените белези, това дава възможност и самите модификационни изме­нения да бъдат оценявани коли­чествено.

1.5.2.Генотипна изменчивост.

Генотипната изменчивост е резултат от промени, нас­тъпили в наследствения материал.

В зависимост от причините, които я обуславят, тази измен­чивост бива: рекомбинативна и мутационна. Рекомбинативната изменчивост е резултат от Независимото и случайно прекомбиниране на гените по зако­ните на Мендел, от взаимодействията на гените и следствие от кросинговъра. Мутационната изменчивост е резултат от из­меняне на строежа, на отделни гени или на групи от гени.

Тези изменения се наричат мутации (лат. мутацио —-промяна), а индивидите, които ги притежават — мутанти. Мутациите до­веждат до поява на нови, несъществували до мо­мента белези.

Терминът мутация е предложен от Хуго де Фриз през 1903 г. С не­го той означава скокообразното из­меняне на даден белег. Според Ху­го де Фриз мутациите имат следни­те свойства:

1. Мутациите се появяват вне­запно.

2. Новите белези се унаследяват т.е. те са постоянни.

3. Мутациите са качествени, изменения, а не количествени проме­ни на съществуващ белег.

4. Мутациите могат да бъдат полезни и вредни.

5. Едни и същи мутации могат да възникват повторно.

Мутациите са много разнообразни. Те могат да засегнат морфологични, физиологични и биохимични белези. Ето защо те се наричат морфологични, физи­ологични и биохимични му­тации.

Морфологични мутации са например при дрозофилите белите очи, закърнелите крила, черният цвят на тялото, и т.н. При физиологичните мутации се изменят ня­кои физиологични особености. Та­кива са например студоустойчивостта, сухоустойчивостта при някои растения, по-краткият жизнен ци­къл при дрозофилата, устойчивост­та спрямо някои антибиотици при бактериите и т. н. Биохимичните мутации засягат синтезирането на определени метаболити (например липсата на синтез на хлорофил при някои растения), промени в молеку­лите на някои ензими, загубата или придобиването на патогенност (болестотворност) и т. н.

Когато мутациите засегнат половите клетки, се наричат генеративни. Такива мутации се предават при половото размно­жаване на организмите в потом­ството им. Когато мутациите засегнат телесни клетки, се на­ричат соматични. Те довеждат до разнокачественос в тъканите. Колкото по-рано в индиви­дуалното развитие се осъщест­вяват такива мутации, толкова по-голяма част от тялото ще бъ­де изменена. При вегетативното размножаване на растенията соматичните мутации създават в потомството. Това често се използва за създаване на но­ви сортове растения.

Обикновено мутациите са рецесивни. Макар и рядко, се появяват и доминантни мута­ции. Такава мутация е например развитието на лентов.идни очи при дрозофилата.

Много от рецесивните мута­ции, когато са в хомозиготно състояние, предизвикват смърт­та на организма още в ранните етапи на развитието му. Нари­чат се летални (лат. леталис — смъртен) мутации. Други пре­дизвикват тежки смущения в развитието на индивида, поради което той не доживява до нас­тъпване на полова зрелост. Те­зи мутации се наричат полулетални.

В зависимост от количест­вото на засегнатия генетичен материал мутациите биват гении, хромозомни и геномни.

Гениите мутации са измене­ния в химичния състав или в строежа на отделен ген. Не мо­гат да се наблюдават с микро­скоп. Един и същ ген може да мутира в различни направления. Това довежда до появата на раз­лични алелни състояния на този ген —множествен алелизъм.

Поради това че повечето ген­ии мутации са рецесивни, в диплоидните организми те се про­явяват много рядко, защото ос­тават скрити поради хетерози-готността. При хапдоидните ор­ганизми обаче всяка генна му­тация се проявява фенотипно, Ето защо при тях мутациите са изучени най-добре.

За различните гени честотата на мутиране е различна. Приема се, че средно от 1 млн. гени 1—5 му­тират (1.10⁶—5.10⁶). Някои авто­ри посочват и по-чести мутации. Според А. Мюнцинг например на 10 000 ечемични растения едно е без хлорофил (честота на мутира­не 1.10⁴).

Хромозомните мутации са свързани с изменения в струк­турата на хромозомите. Ето за­що те се наричат още струк­турни изменения в хромозо­мите. Тези мутации може да се наблюдават с микроскоп. Ако са станали в отделна хромозо­ма, се наричат вьтрехромрздмни, а ако са засегнати едновре­менно две нехомологни хромо­зоми — междухромозомни. Вътрехромозомните структур­ни изменения са разнообразни.

В основата на всички вътрехромозомни мутации е откъсването на част от хромозомата (фрагментация) и по-нататъшната съдба на та­зи част (на фрагмента). За фрагмент се приема участъкът, в който няма центромер, независимо от големи­ната му, защото той не може да участва самостоятелно в разпреде­лянето на хромозомния материал по време на митозата и на мейозата.

Вътрехромозомните структурни изменения водят до следното:

1. Скъсяване на хромозома. Това става, когато от хромозо­мата се откъсне фрагмент, кой­то се изгубва при клетъчното делене.

Ако този фрагмент е от края на хромозомата, нарушенията се на­ричат дефшпънси (краеви загуби, от лат. дефицио — отделям се), а ако е вътрешен участък — делеции (вътрешни загуби, от лат. делео — унищожавам, разрушавам).

Тези нарушения се характе­ризират със загуба на генети­чен материал (загуба на гени; фиг. 1.28—Б).

2. Удължаване на хромозо­мата. Когато вследствие на грешки в удвояването на хро­мозомата през интерфазата да­ден участък се удвои два или повече пъти (вместо веднъж), той остава повторен в хромозо­мата и увеличава дължината й.

Тези нарушения се наричат дупликация (лат. дупликацио — удво­яване).

Така се стига до увеличаване на генетичния материал (броя на гените) в дадена хромозома.

3. Пренареждане на хромо­зомата. При тези структурни изменения гените от една хро­мозома (от една група на окач­ване) се разместват едни спря­мо други. Това става, като къс­че от хромозомата се отдели, завърти се на 180° и се прикре­пи на същото място (вж. фиг. 1.28—Г).

Тези структурни изменения се наричат инверсии (лат. инверзио — разместване, обръщане).

Междухромозомни структурни изменения се осъществяват, като нехомо­логни хромозоми си разменят еднакви или различни по дъл­жина участъци. Това може да стане, когато в две близколежащи нехомологни хромозоми настъпи едновременно разкъс­ване, а след това фрагментите се свържат неправилно, с „чуж­да" хромозома (вж. фиг. 1.28.— Д).

Тези изменения се наричат транслокации (лат. транслокацио — пре­местване, пренареждане) и са съп­роводени с развалянето на едни и образуването на нови групи на окачване на гените.

Геномните мутации са из­менения в броя на хромозоми­те. Геномьт е съвкупността от гени в хаплоидния набор хромозоми. Общо тези измене­ния се наричат полиплоидия. Ако броят на хромозомите е из­менен (например увеличен) с цял хаплоиден набор (или крат­но на хаплоидния набор), по-липлоидията е правилна и се на­рича еуполиплоидия (еуплоидия, от гр. еус — истински, правилен). Когато броят на хромозомите е променен за сметка на добавяне или загуба на от­делни хромозоми, полиплоидията е неправилна и се нарича анеуполиплоидия (анеуплоидия, от гр. анеус — неистински, неправилен).

Причината за еуплоидията е на­рушаване на функцията на делителното вретено. В резултат на то­ва не настъпва анафаза и дъщерни­те "хромозоми не се разпределят в двата полюса на делителното вре­тено. Клетката не се дели и се оказ­ва с увеличен брой хромозоми. Ако това настъпи по време на га-метогенезата, ще се получат диплоидни (2п) гамети. При оплождането на една такава гамета с нормална хаплоидна гамета в зиготата ще се съберат три хаплоидни набора (Зп). Такава зигота се нарича триплоидна, а полученият от нея инди­вид — триплоид. Ако оплождането стане между две диплоидни гамети, в зиготата ще се съберат 4 хапло­идни набора хромозоми (4п). Така­ва зигота се нарича тетраплоидна, а полученият от нея индивид — тетраплоид. Еуплоидията е характерно явление а растенията. В по­вечето случаи тя води до повиша­ване нажизнеността. на издръжли­востта към неблагоприятни условия, до увеличаване на размерите на плодовете, съдържанието на въглехидрати и витамини в тях и т. н. Затова еуплоидните сортове расте­ния са с ценни стопански качества.

Причината за анеуплоидията е неотделянето на конюгирали хро­мозоми до анафазата на мейозата. В резултат на това в една гамета има една хромозома повече (п+1), а в другата — една хромозома по-малко (п-1). При оплождането на гамета с набор (п+1) от нормална хаплоидна гамета в зиготата има един диплоиден набор и една хромозома повече (2п+1). При оплож­дането на гамета с набор (п-1) от нормална в зиготата от диплоидния набор липсва една хромозома (2п-1). Анеуплоидията се наблюдава при растенията, животните и човека. Тя довежда до тежки гене­тични увреждания, защото причи­нява нарушаване на баланса на ге­ните и хармоничните им взаимо­действия. Редица наследствени бо­лести при човека са резултат от анеуплоидия.

2.3.Теория на Ч. Дарвин за еволюцията на организмовия сват.

Според Чарлз Дарвин (1809— 1882) еволюцията в живата при­рода е резултат от действието на определени фактори. Едни от тях са предпоставки и причиня­ват еволюционния процес, а други го осъществяват. За пред­поставки Дарвин (както и Ламарк) приема изменчивостта и наследствеността. Същността на тези явления се състои в то­ва, че потомството винаги при­лича на родителите си, но в съ­щото време не е тяхно точно ко­пие. По време на Дарвин тези явления не били все още добре изучени.

2.3.1.Изменчивост и наследственост.

Изменчивостта според Дарвин е общо за цялата жива природа явление. То може да се наблюдава както при опитоме­ните животни и културните растения, така и сред дивите видове.

Изменчивостта е свойство­то на живите организми да придобиват нови белези. Това е процесът на въз­никване на разлики меж­ду индивидите от един и същ вид.

В дивата природа разнообра­зието е по-малко. Това се дължи на факта, че за отглежданите от човека животни и растения той създава много по-разнообразни условия. По-голяма изменчивост се наблюдава при организ­мите, подложени на действието на изменените условия в про­дължение на много поколения. Организми, веднъж проявили склонност към изменчивост, продължават да се изменят.

Според Дарвин изменчивостта зависи от природата на организми­те и от влиянието на околните условия. Първостепенно значение има природата на организмите. Ус­ловията на средата действат по два начина — пряко и косвено. Пряко­то действие се отразява върху це­лия организъм или върху отделна негова част, а косвеното се осъ­ществява чрез размножителната система.

Дарвин различава няколко вида изменчивост — определе­на, неопределена, корелативна и комбинативна.

В зависимост от това, дали настъпилите промени се предават в поколението, или не, изменчивостта е наследствена или не наследствена.

Определена изменчивост. Това е изменчивостта, при ко­ято под действието на конкрет­ни условия всички индивиди от даден вид се променят по един и същ начин, приспособявайки се към условията на средата. При животните, които живеят в сту­ден климат, космената покривка на тялото например е по-гъста, кожата е по-дебела и имат пове­че подкожна мазнина. При доб­ро наторяване и напояване рас­тенията избуяват и дават пове­че плод. Конете, отглеждани в места с недостатъчно храна, ос­тават дребни и т.н.

Определената изменчивост има масов характер.

Неопределена изменчивост. Неопределена е изменчивостта, при която в поколението на ед­ни и същи родители, отглежда­но при едни и същи условия, се появява индивид, силно разли­чаващ се от останалите. Такъв пример е раждането на овца с къси криви крака от нормални родители (фиг. 2.2.).

Неопределената изменчи­вост засяга само отделни индивиди, т. е. има индиви­дуален характер.

Сред една поляна със сини мин­зухари може да се забележат ня­колко индивида с бели цветове. Не­определената изменчивост може да е очебийна или трудноразличима. Настъпилите изменения се запаз­ват и предават в поколенията и за­това според Дарвин тя играе по-важна роля в еволюцията.

Двата вида изменчивост — и оп­ределената, и неопределената, се предизвикват от промени в услови­ята на средата, които никога не са еднакви за всички индивиди. Дори семената, които зреят в една се­менна кутийка, не получават еднак­во количество храна и влага.

Корелативна изменчивост. Това е изменчивостта, при която изменението на една част или ор­ган винаги е съпроводено с про­мяна и на други части или орга­ни. Гълъбите с пера по краката например имат пипа между пръстите; птиците е дълги крака имат и дълги човки (посочете примери); бедите котки с гълъ­бови очи са глухи и т. н. Човекът, като подбира един индивид по даден белег, го избира по корелативно свързаните с него белези.

Корелативната изменчивост има голямо значение за селскостопанската практика.

Комбинативна изменчивост. Проявява се при кръстос­ването на различни сортове растения и породи животни. В полученото поколение белези на родителите се комбинират по различен начин. Дарвин посоч­ва редица примери с кръстосва­не на градински цветя, породи кучета, гълъби и т. н.

Под наследственост Дарвин разбира приликата на потом­ството с неговите родители (процеса на възпроизвеждане на себеподобни).

Наследствеността също е явление, валидно за цялата жива природа. Това е свойството на организмите да запазват и предават бе­лезите си от родителите на потомството.

От яйцата на който и да е вид птица винаги се излюпват малки от същия вид, мишките-винаги раждат мишки. Никога обаче поколението не е напълно еднакво с родителите си.

В зависимост от това, дали измененията се предават в по­томството или не, Дарвин раз­личава други два типа изменчивост — наследствена и не наследствена. Според него нас­ледствените изменения играят роля за изменянето и разнооб­разяването на вида като цяло. С наследствената изменчивост Дарвин обяснява голямото раз­нообразие на домашните жи­вотни, които са получени от сравнително малък брой диви видове. Наследствените изме­нения се получават от различ­ната храна, различните темпе­ратури, при които се отглеждат организмите, различното коли­чество светлина и т. н.

Наследствените изменения оба­че може да се получат и от различ­ната степен на използване на някои органи. Дарвин установява, че в сравнение с масата на целия скелет костите на краката при домашните птици тежат повече, отколкото при дивите, а костите на крилата при дивите са по-тежки, отколкото при домашните.

Дарвин смята, че изменени­ята по правило се унаследяват.

Тяхното неунаследяване е изк­лючение. Унаследяването става и при половото, и при вегета­тивното размножаване. Благо­дарение на наследствеността, когато условията на живот са постоянни, видовете се запаз­ват и съществуват дълго време непроменени.

Наследствеността и изменчивостта са две страни на приемствеността между организмовите форми в еволюцията. Наследстве­ността отразява устойчи­востта на организмите в поредица от поколения, а изменчивостта — тяхната способност към изменяне.

2.3.3.Борба за съществуване.

Въз основа на многобройни­те наблюдения в природата и земеделската практика на Дарвин прави впечатление, че мла­дите индивиди от всеки вид са по-многобройни от възрастни­те. Всеки вид е в състояние да създава по-многобройно по­томство в сравнение с броя на индивидите, достигнали полова зрелост.

От друга страна, Дарвин ус­тановява, че броят на полово зрелите индивиди в дадено местообитание остава непроменен в продължение на години. Из­водът, който той прави, е, че се раждат огромно количество ин­дивиди, но до възрастно състо­яние преживяват малко от тях.

През пролетта в различните водоеми например се излюпват стотици попови лъжички, но много малко от тях доживяват до жаби. Незначителен брой от излюпените малки рибки в ре­ките достигат полова зрелост и оставят потомство. Огромното мнозинство от младите индиви­ди от всеки вид измират. При­чината за това според Дарвин е следната: живите организми се изменят непрекъснато. Запаз­ват се само измененията, които дават някакво предимство на притежаващите ги индивиди при намирането на храна и дру­ги необходими условия за жи­вот. Тъй като организмите са много плодовити, а условията за живот — ограничени, в при­родата се води борба за същес­твуване. В нея голяма част от младите организми измират.

За илюстриране на тази своя идея Дарвин прави теоретични из­числения, които показват, че ако нямаше такова масово унищожава­не на индивидите, за кратко време по Земята не би останало място за тях. Ако едно растение например дава по 2 семена за година, само за 20 г. потомството му ще наброява вече 1 млн. индивида, а за още 20 г. ще покрие цялата суша. Ако се за­пази цялото потомство, за кратко време всички водоеми ще се запъл­нят с есетрови риби, защото есет­рата хвърля 6 млн. оплодени хайверени зърна всяка година. Висока численост на вида може да се поддържа дори и при мини­мална плодовитост. Буревестни­кът например снася само 1 оплоде­но яйце годишно, но е една от най-срещаните птици в някои райони.

През живота си всеки органи­зъм влиза в определени взаимо­отношения с организми и от съ­щия вид, и от други видове. Ед­ни му служат за храна, с други се конкурира за храна, а за тре­ти самият той е храна. Едни ор­ганизми паразитират върху не­го, а върху други той паразитира. Всеки организъм е подло­жен на действието на резки промени в климатичните усло­вия на средата (температура, влажност, вятър и др.).

Всички тези разнообразни и противоречиви отноше­ния на организмите с жива­та и неживата природа Дарвин нарича борба за съществуване.

Според Дарвин борбата за съществуване е неизбежна. Той смята, че тъй като се създават повече индивиди, отколкото мо­же да преживеят, винаги трябва да възниква борба за съществу­ване. Тя може да бъде или меж­ду индивидите от един и същ вид, или между индивиди от различни видове, или с услови­ята в неживата природа. Оттук той различава и 3 форми на борба за съществуване: вътревидова, междувидова и консти­туционна (условията в нежива­та природа).

Вътревидова борба

Това е борбата, която се води между индивидите от един и същ вид.

Тя е най-жестока и взема най-много жертви, защото индиви­дите от един вид живеят при ед­ни и същи условия и имат ед­накви потребности. При голяма плодовитост много бързо тези условия стават силно ограниче­ни. Това води до жестока борба. Благодарение на нея обаче ви­дът като цяло се запазва и про­дължава да съществува. Според Дарвин всяко живо същество се размножава в такава прогресия, че ако не е вътревидовата бор­ба, потомството на една двойка би покрило цялата Земя. Той посочва следния пример:

Слонът е слабо плодовито жи­вотно и почти няма врагове. За целия си живот една двойка дава 6 малки. Ако това размножаване продължава безпрепятствено и няма вътревидова борба, за око­ло 750 г. броят на слоновете ще достигне 19 млн. От времето, откогато съществуват слонове­те, са изминали много повече го­дини и сега би трябвало цялата суша да се обитава от слонове.

Междувидова борба

Междувидова е борбата, която се води между инди­видите от различни видове.

Според Дарвин тя бива пряка и косвена. Пряка е, когато ин­дивидите от един вид унищожа­ват индивидите от друг вид. То­ва са отношения между хищни­ци и жертви, между паразити и гостоприемници и т. н. Косве­ната борба не е явно изразена. Тя се води чрез конкуренция за храна, територия или други условия за живот. При масови прелети на скакалци например те унищожават растителността в определени райони и така ли­шават от храна други животни. Различните видове тревопасни се конкурират помежду си. Плевелите пречат на развити­ето на културните растения, ка­то им отнемат част от светлина­та, влагата и солите от почвата.

Междувидовата борба е повсеместна и разнообразна. При нея се използват и различни средства. Хищникът унищожава плячката си с физическа сила. Плевелите чрез корените си отделят в почвата ве­щества (колини), които пречат на развитието на кореновата система на културните растения. Редица растения отделят миризливи ве­щества (фитонциди), които пречат на развитието на низши гъби, пле­сени и бактерии и т.н.

Конституционна борба

(борба с условията в неживата природа)

Това е борбата с някои рез­ки промени в условията на средата.

Такива са например внезап­ните засушавания, застудявания и т. н. Реалността на тази форма на борба Дарвин доказва опитно. Той поставя млади фасулеви растения при много нис­ки температури два пъти после­дователно. При първото „застудяване" от 390 растения се за­пазват 12, а след второто оста­нали само 3. Дарвин изчислява, че през студовете на 1854— 1855 г. са загинали 4/5 от пти­ците в имението му. Борбата с неблагоприятните условия се води чрез различни приспособителни изменения, които оси­гуряват издръжливост при кри­тични ситуатци, или чрез специ­фични промени в поведението.

При много от студоустойчивите растения част от скорбялата се раз­гражда до по-прости въглехидрати. С това се повишава концентрацията на въглехидрати в клетъчния сок и той не замръзва при ниски темпера­тури. Така клетките остават живи. При засушаване дъждовните червеи се заравят по-дълбоко в почвата, където почвената влага е още запа­зена. При настъпването на зимата много от птиците отлитат на юг.

В борбата за съществуване преживяват организмите, които притежават някакви полезни за тях изменения. Те достигат полова зрелост и оставят потомство. Оста­налите загиват.

Според Дарвин понятието „борба за съществуване" включва две ед­накво важни страни. Тя винаги е свързана с унищожаване. Това е от­рицателната й страна. Наред с това обаче има известен елемент на ак­тивна или пасивна конкуренция — съревнование. Това е положителна­та страна на борбата за съществуване.

Като съпоставя високата пло­довитост на организмите, от ед­на страна, и всеобщата им изменчивост, от друга, Дарвин стига до гениалната идея, че в природата индивидите биват унищожавани избирателно. Преживяването до полова зре­лост и оставянето на потомство зависи от онези незначителни разлики, по които всеки инди­вид се различава от останалите индивиди на същия вид.

2.3.4.Естествен отбор.

Изменените белези, по които индивидите от един и същ вид се различават помежду си, би­ват полезни, вредни и безраз­лични. Полезните изменения дават някакво предимство на индивидите, които ги притежа­ват, в борбата за съществуване. Те достигат полова зрелост и предават в поколението си тези белези. Така във всяко следва­що поколение полезните белези се подсилват. Безразличните изменения не влияят на прежи­вяването на организмите в бор­бата за съществуване. Вредни­те изменения не дават никакво предимство в борбата за същес­твуване, дори напротив — ин­дивидите, които ги притежават, не издържат на тази борба и за­гиват.

Процеса на запазване на полезните за вида белези и унищожаване на вредните Дарвин нарича естествен отбор. Той се осъществява чрез преживяване на най-приспособените организ­ми в борбата за съществу­ване.

За да илюстрира своите идеи, Дарвин посочва някои въобра­жаеми примери. В дадена мест­ност например живеят вълци, кози и елени. По неизвестни причини елените се размножа­ват много по-бързо и броят им се увеличава силно, а по-бавно подвижните животни (козите) се размножават по-бавно и тех­ният брой намалява. Тогава ос­новната храна за вълците ще бъдат елените. Те обаче ще бъдат догонвани само от бързо тичащите вълци. Останалите въл­ци ще гладуват, ще отслабват, ще измират и броят им ще нама­лява. Така постепенно на места­та, където живеят само елени, ще преживеят бързо тичащите вълци. В подкрепа на този въоб­ражаем пример Дарвин посочва, че в Америка има 2 вида вълци. Едните са леки и бързи и те на­падат елените. Другите са едри и тромави и нападат овце, кози и други животни.

Някои растения отделят чрез специални жлези сладък сок по долната повърхност на листата си. Така те отстраняват от тялото си вредни вещества. Някои насекоми се хранят с този сок, но това не но­си никаква полза за растението. Ако сокът се отделя не по листата, а по цветовете (както е при много цветни растения), насекомите, ко­ито ги посещават заради сладкия сок, ще се посипват с прашец и ще го разнасят от цвят на цвят. По та­къв начин те ще подпомагат кръс­тосаното опрашване на тези расте­ния. В резултат се получава по­жизнено потомство, което е по-приспособено в борбата за същес­твуване. Растенията с по-големи нектарници се посещават от повече насекоми. При тях кръстосаното опрашване е осигурено. Те имат предимство в борбата за съществу­ване пред растенията с по-малки нектарници и дават началото на разновидност, която се запазва от естествения отбор като по-приспособена.

Според Дарвин малките по­лезни изменения на отделните индивиди се натрупват и преда­ват в потомството. Бавно и пос­тепенно под действието на ес­тествения отбор в природата се появяват разновидностите. Те се изменят в различни направ­ления и стават все повече и по-разнообразни.

Следователно естествени­ят отбор е основният фак­тор, който е създал и продължава да създава много­образието в природата.

Макар че Дарвин не посочва конкретни доказателства за значението на естествения от­бор, неговата идея е подкрепе­на по косвен начин от много факти. Нито щитът на косте­нурките, нито черупката на ме­котелите, нито бодлите на ро­зите може да бъдат обяснени с принципа на Ламарк за упраж­няване или неупражняване на органите и със стремежа към усъвършенстване.

Според Дарвин естественият отбор е по-ефективен в следни­те случаи:

1. Когато индивидите от даден вид заемат много голя­ма територия (имат обширен ареал — ареа, лат. — площад, пространство). Условията за живот в тази територия няма да бъдат еднакви. При различните условия се появяват различни изменения, които дават по-богат материал за действието на отбора.

2. Когато видът е процъф­тяващ, т. е. представен с много индивиди, вероятността да се появят изменения е по-голяма и ефективността на отбора се по­вишава.

3. Продължителност на действието на отбора. Спо­ред Дарвин естественият отбор е създал приспособителните белези на вида като цяло. Те са общи и за двата пола. Тук спа­дат и половите разлики, които са непосредствено свързани с размножаването (първичните полови белези) и осигуряват оставянето на потомство. Ос­вен това обаче при много мъж­ки индивиди от различни видо­ве животни има белези, които липсват при женските и които нямат връзка с размножаване­то. Това са вторичните полови белези. Едни от тях имат значе­ние за предпазване от непри­ятели. Такива са например рога­та на елените. Други белези до­ри са вредни. Индивидите, ко­ито ги притежават, лесно се от­криват от неприятелите им — например яркото оперение при мъжките пойни птици. Въпреки всичко обаче тези белези се запазват и подсилват от поколе­ние на поколение Дарвин обясняват съществуването на такива белези с учението за половия отбор.

Според Дарвин половият от­бор е процес, който допълва по-общия естествен отбор. Поло­вият отбор има две форми. В едната женският индивид е па­сивен, а мъжките индивиди се борят жестоко помежду си. По-силният и с по-добри приспо­собления за борба мъжки или прогонва съперника си, или го убива. Поколение създава само победителят и качествата му се предават и подсилват в потомс­твото. При втората форма жен­ската е активна и сама избира мъжкия по ярката му окраска, по гласовитостта му и т.н. Тези белези не дават никакво пре­димство в борбата с неприяте­лите, дори са вредни. В този случай отборът има компро­мисен характер.

Законът за създаване на поколение господства над, интересите на отделните индивиди.

2.3.5.Вид и видообразуване.

В резултат на изменчивостта и наследствеността индивидите в дадена популация не са еднак­ви. Те се различават по редица белези. Едни от тези белези са полезни в борбата за съществу­ване, а други — не. Полезните се запазват от естествения от­бор, а вредните се унищожават.

Всеки вид е съставен от популации. Популацията е съвкупност от индивиди на един вид, които обита­ват постоянно дадено мяс­то, където се размножават успешно и оставят плодо­вито потомство.

Популациите от един и същ вид живеят при различни усло­вия. При различните условия отборът запазва различни бе­лези. Затова и популациите се различават една от друга. Ос­вен това условията за живот се променят непрекъснато. При новите условия едни попула­ции имат предимство в борбата за съществуване и се запазват от отбора, а други се оказват неприспособени и загиват. Раз­ликата между популациите се засилва и във вида се създават разновидности.

Така еволюцията се осъ­ществява в популациите и довежда до зараждане на нови видове.

Английският учен Дж Рей за пръв път използва термина „вид" като единица за класифициране на организмите. Според него видът е съвкупност от организми, които са с еднакви белези, размножават се помежду си и дават плодовито потомство.

Карл Линей доказва, че в приро­дата всички живи същества са групирани във видове. Те са неизмен­ни според Линей. Видът е множес­тво от родствени организми, които си приличат по устройството на тялото и при размножаването си дават себеподобни.

Според Ж. Б. Ламарк видовете са непостоянни и не съществуват реално. В природата има индиви­ди, които човек за удобство обеди­нява във видове, родове, семейст­ва и т. н. Затова видът съществува само в представите ни. Това е сбор от сходни индивиди, чиито поколе­ния оставят неизменени, докато не се променят условията, при които живеят.

Дарвин смята, че видът съ­ществува чрез различните си разновидности.

Няма рязка граница между вид и разновидност. Видът е рязко различаваща се разновидност, а всяка раз­новидност е зараждащ се вид.

Видовете се образуват в хода на еволюцията в резултат от из­менчивостта, наследствеността и действието на естествения от­бор. Видообразуването се осъ­ществява чрез дивергенция и конвергенция на белезите.

Дивергенция. В хода на ево­люцията в родствени организми се формират различни белези. Едни от тях са полезни за вида, а други — вредни. Естествени­ят отбор запазва полезните и унищожава вредните. В резул­тат на това белезите на индиви­дите от един и същ вид се раздалечават.

Процесът на раздалечаване на белезите се нарича ди­вергенция.

Появяват се разновидности. В следващите поколения разли­ките се засилват, защото някои от разновидностите се оказват неприспособени в борбата за съществуване и загиват. В крайна сметка разликите между разновидностите стават толко­ва големи, че началният вид се разпада на два и повече нови (фиг. 2.5.).

Конвергенцията е точно противоположен процес.

Той се изразява в незави­симо образуване на сходни изменения при неродствени организми.

Класически пример за кон­вергенция е формата на тялото и плавниците на живеещите във водата риби, влечуги и бозайни­ци, например акула, ихтиозавър и делфин (фиг. 2.6.).

Видообразуване. Дарвин си представя видообразуването като постепенен процес. Спо­ред него то се осъществява по следния начин.

В резултат от изменчивостта и наследствеността индивидите в началния вид стават разнооб­разни. Едни от тях притежават типичните за вида белези, а други се различават. Типичните за вида индивиди имат еднакви потребности от условия за жи­вот. Затова между тях се води упорита борба за съществува­не. Индивидите със силно изме­нени белези имат по-различни потребности. В резултат на то­ва те може да се окажат по-приспособени в борбата за съ­ществуване и да оставят потом­ство, в което изменените белези се подсилват. Този процес про­дължава и в тяхното поколение. Индивидите с най-големи раз­лики помежду си имат и различ­ни потребности. Те може да живеят добре заедно. Така посте­пенно се появяват форми, меж­ду които разликите са много го­леми и те трудно биха могли да се отнесат към един и същ вид. Това са разновидности. Разно­образието в устройството и в потребностите им благоприят­стват тяхното размножаване и разселване. Те преживяват по-добре на места, които не се оби­тават от други индивиди на този вид. Ако изменените белези да­ват предимство в борбата за съ­ществуване и на новите места, то под действието на естестве­ния отбор измененията се за­пазват и засилват във всяко следващо поколение. Новопо­лучените разновидности все по­вече се различават от изходния вид.

Ако в мястото, където е ос­танал да живее началният вид, условията за живот се изме­нят, индивидите се оказват неприспособени и измират. Из­чезва изходната форма, а про­дължават да съществуват раз­новидностите в новите местообитания. Тези разновидности се превръщат в подвидове и при тях измененията продължават да се задълбочават под контро­ла на естествения отбор. С те­чение на времето те стават нови видове.

По мнението на Дарвин по подобен начин се образуват и по-големите систематични гру­пи: родове, семейства и т. н.

При видообразуването естес­твеният отбор довежда до ус­ложняване и усъвършенстване на организмите. Получават се по-висши организми. Според Дарвин обаче това не става ви­наги. Ето защо наред със слож­но устроените организми съ­ществуват и далеч по-просто устроени.

Появата на нови видове е особено важен етап от еволю­цията на живата природа. Не напразно трудът на Ч. Дарвин е озаглавен „Произход на видове­те по пътя на естествения от­бор". В представите на Дарвин видът е вътрешно противоре­чив. От една страна, като резул­тат на еволюцията видът е ця­лостен, приспособен към даде­ната среда, стабилен; от друга — като етап от еволюционния процес той е динамичен, дава нови видове.

Между различните видове съществуват по-близки и по-далечни връзки. Благодарение на това живите организми може да бъдат подредени в една система според техния произход и сте­пента на родствените им връз­ки. Тази система е естествена, тя съществува реално в приро­дата.

2.3.6.Критерии за вид.

В резултат от еволюцията се появяват разлики между попу­лациите от един и същ вид.

Видът е съвкупност от ин­дивиди, които имат общи морфологични белези, обитават трайно определен ареал, в чиито предели се размножават и оставят плодовито потомство, изо­лирани са от други подоб­ни съвкупности и имат об­ща еволюционна съдба.

Видовете в природата имат сложна структура — съставени са от популации и разновидности (подвидове). Тази сложна структу­ра е резултат и се поддържа от ево­люционния процес.

Видовете се различават един от друг по редица особености. За да определим към кой вид принадлежи даден индивид, ние използваме характерни за всеки вид особености, които нарича­ме критерии.

Морфологичен критерий. Той е най-често използван и най-достъпен. Това е еднаквост­та анатомичното устройство оцветяването и още редица външни белези. Този критерий обаче невинаги е прило­жим. При пойните птички нап­ример мъжките индивиди силно се различават по оцветяване на перата от женските. Тези разли­ки са толкова големи, че би трябвало да приемем мъжките и женските за два различни вида. Подобни разлики между мъж­ките и женските индивиди на един и същ вид {полов диморфизьм) са характерни и за мно­го други животни. В такива слу­чаи морфологичният критерий е неприложим.

В природата съществуват т. нар. видове двойници. Те външно по ни­що не се отличават един от друг, но всеки живее в специфичното за не­го местообитание. Видовете двойници не се кръстосват помеж­ду си. Морфологичният критерий при тях също е неприложим. Таки­ва са например човешкият и свин­ският глист.

Кариологичен критерий.

Индивидите от всеки вид имат в ядрата на клетките си точно определен брой хромозоми. Броят и морфологичните особености на хромозомите от диплоидния набор на един вид определят неговия кариотип. Маларийният комар например представлява всъщност 6 вида двойници, всеки от които има точно определен брой хромозоми. Този критерий обаче неви­наги е приложим. Има някои ви­дове, при които броят на хромозомите е еднакъв. Ръжта на­пример има 14 хромозоми и грахът — също. А това са два отделни вида. Те се различават по формата и големината на хромозомите си.

Физиологичен критерий. Индивидите от всеки вид се характеризират със сходство във всички жизнени процеси и особено в размножаването. По правило устройството на размножителните органи и вре­мето за узряване на гаметите са такива, че да осигуряват разм­ножаването вътре във вида и да възпрепятстват кръстосването на индивиди от различни видо­ве. Макар и рядко, при някои растения обаче става междувидово кръстосване (топола, вър­ба и др.). Това показва, че и фи­зиологичният критерий невина­ги е приложим.

Географски критерий. Той се основава на принципа, че е природата всеки вид заема точно определен ареал. Едни видове имат ограничени ареали, други — разпокъсани, трети — обширни. Има обаче и видове, които са космополити — раз­пространени са почти повсе­местно, по цялата Земя. Грани­ците на ареалите им не са точно установени. Други видове про­менят ареалите си във връзка с човешката дейност.

У нас с пренасянето на далеко­източните риби бял амур и толстолоб е пренесена и една малка риб­ка, която няма стопанско значение. Тя се среща във всички водоеми и също е далекоизточен вид.

Следователно и географският критерий не е приложим за всички случаи в природата.

Биохимичен критерий. Ха­рактерна особеност за всеки вид е, че има специфични бел­тъци и други макромолекули. Биохимичният критерий е мно­го точен, но за да се използва, е необходимо да има специално оборудвана за целта лаборато­рия, А това невинаги е възмож­но. Затова и биохимичният кри­терий невинаги може да се из­ползва.

Екологичен критерий. Все­ки вид заема специфично мес­тообитание. Той нормално съ­ществува при строго определе­ни условия на средата. Пъстър­вата например живее в горните течения на реките, където тем­пературата на водата е по-ниска, а кислородното съдържание — по-високо. Шаранът живее при точно противоположни ус­ловия — в бавно течащи топли води с ниско съдържание на кислород. Екологичният крите­рий обаче не трябва да се при­лага, без да се вземат предвид и останалите. В бавни, топли и бедни на кислород води живеят и други видове риби освен шарана. Посочете сами някои примери.

Етологичен критерий. Етологията е наука, която изучава поведението на животните. По време на размножаването мъжките индивиди на много животни имат специфично поведение. То служи като сигнал, по който женските от същия вид ги разпознават. Етологичният критерий също е приложим само в определени случаи. При растенията например не може да се гооври за поведение. Също и при някои низши животни.

Очевидно, е че за да определим видовата принадлежност на даден индивид, трябва да използваме не отделен критерий, а по възможност всички, взети заедно.

*2.7.2. ПАЛЕОНТОЛОГИЧНИ ДОКАЗАТЕЛСТВА ЗА ЕВОЛЮЦИЯТА

Предмет на палеонтологи­ята. Най-убедителни и най-подробни доказателства за еволюцията дава науката пале­онтология (гр. палаион — древен, стар, и логос — наука). Тя изучава съществувалите и измрели в предишни геологич­ни времена организми, уст­ройството и начина им на жи­вот и времето, когато са живе­ли. Труповете на измрелите през различните геологични периоди организми били за­сипвани от неорганични нас-лагвания, които образували т. нар. седиментни (утаечни) скали. В тях се запазвали от­печатъци от тялото или оста­вали включени отделни твър­ди части(черупки,кости, зъби и др.). Това са т. нар. вкаменелости.

Макар и рядко, се запазвали и цели организми. В началото на нашия век в Сибир например е намерен цял мамут в замръз­нали земни пластове. Намерени са цели насекоми и други дреб­ни животни, включително в янтарни късове.

В палеонтологичните изследва­ния се използват две основни гру­пи методи — абсолютни и относи­телни. Абсолютните методи се основават на анализа на радиоак­тивното разпадане. Продължител­ността на ерите и периодите се оп­ределя от количеството на продук­тите от разпадане на радиоактив­ните елементи в пробата, съдържа­ща останките. Това разпадане при различни външни условия се из­вършва с еднаква скорост. За всеки 100 млн. г. от 1 kg уран остават 985 g и се образуват 13 g олово и 2 g, хелий. Като се изчисли количест­вото на оловото и хелия в пробата, може да се установи за колко време са се образували, т. е. каква е гео­логичната възраст на земния пласт, откъдето тя е взета. Относителни­те методи използват предимно т. нар. ръководни вкаменелости.

Колкото земните пластове са по-стари, от толкова по-просто устроени организ­ми се намират следи и от­печатъци в тях.

В по-младите земни пластове преобладават останки от по-висши и по-сложно устроени организми.

Ръководни вкаменелости.

Някои вкаменелости са широ­ко разпространени, но се сре­щат в съвсем тънки земни пластове Това показва, че ор­ганизмите, от които са се по­лучили тези вкаменелости, би­ли широко разпространени и измрели масово за сравнител­но кратък геологичен период.

За земните пластове от различните геологични пе­риоди тези останки и отпечатъци са различни. Те се 5 наричат ръководни вкаменелости.

Такива са например трило-битите за камбрий, амонитите за мезозойската ера, бозайни­ците за терциер и т.н. (фиг. 2.15.).

Други вкаменелости се сре­щат по-рядко, но в различни по възраст земни пластове При тях може да се наблюдава пос­тепенно усложняване в уст­ройството на организмите през различните геологични време­на. Това показва, че през исто­рическото развитие на Земята организмите произлизали едни от други и претърпели дълга и сложна еволюция от по-древни и по-низши към по-съвременни и по-висши форми.

Сборни форми. В някои вка­менелости може да се открият белези, които са характерни за днес живеещи организми, при­надлежащи към различни систематични групи Организмите, от които са тези вкаменелости, наричаме сборни форми (меж­динни звена) Те притежават белези на преходната и на ново­появилата се група Досега не са намерени много останки от такива форми, но малкото открити вкаменелости дават ясна представа за произхода на едни организми от други. Типична сборна форма е първоптицата археоптерикс (фиг. 2.16.). Тя доказва, че птиците са произ­лезли от влечугите Повечето от белезите и са характерни за влечугите на челюстите има зъби, броят на прешлените в опашната част е като при влечу­гите, прешлените са подвижно свързани, на крилата си има по три дълги подвижни пръста за залавяне по дърветата. На пти­ците прилича по това, че пред­ните и крайници са видоизмене­ни в крила, устата е изтеглена и завършва с рогов клюн, а тяло­то е покрито с пера. Изучени са и други сборни форми. Такива са например лабиринтодонтите (форма между земноводни и влечуги), зверозъбите гущери (форма между влечуги и бо­зайници), семенните папрати (форма между папратовидни и голосеменни растения) и др.

Филогенетични редове. Особен вид палеонтологични находки са т. нар. филогенетични редове. Това са останки от различни видове, живели после­дователно и произлизащи един от друг. Намерени са пълни ос­танки от филогенетичните редо­ве на коня и на слона. Те показ­ват как прадедните форми пос­тепенно се променяли и услож­нявали, за да дадат началото на днешните видове.

В началото на терциер например живял най-старият прадеди на днеш­ния кон — еохипусът. Той бил дребно горско животно, хранещо се с мека растителност. Имал 4 пръста на предните и 3 на задните крайници. От него произлязъл по-късен вид — мезохипусьт. Той имал силно закърнял четвърти пръст на предните крайници. От него произлязъл мерихипусът, при който средният пръст на крайници­те бил значително по-добре развит от останалите два. Тялото му било едро, а дъвкателната повърхност на зъбите — по-голяма. Това по­казва, че той обитавал открити пространства (степи и савани) и из­ползвал по-груба храна. От него произлязъл прекият прадед на съв­ременния кон — хипарионьт. Той бил едър колкото магаре, на крайниците си имал вече само по един силно развит пръст (копито). От хипариона произлязъл съвре­менният кон (фиг. 2.17.).

Като се сравняват последова­телните видове във филогенетичния ред на коня, се виждат основните тенденции в еволю­цията на съвременния кон — редуциране на броя на пръстите и силно разрастване само на един от тях до превръщането му в копито; увеличаване на дъвкателната повърхност на зъ­бите; увеличаване на размерите на тялото.

Тези изменения са свързани с преминаване от живот в горите към живот в открити савани и степи. Те се оказали полезни при изменените условия за живот и се закрепили чрез естест­вения отбор.

Добре изучен е и филогенетичният ред на слона (фиг. 2.18.).

Слонът води началото си от сравнително дребно животно меритерий, който бил голям колкото та­пира. Той имал само зачатък на хобот и липсвали бивни зъби. След­ват няколко преходни форми, дока­то се стигне до съвременния слон. Основното направление на еволю­цията на слона е увеличаване раз­мерите на тялото, удължаване на хобота и развитие на бивни зъби, което го прави по-приспособен към условията на средата.

Палеонтологията разполага с голямо количество данни, които ясно доказват еволюцията на живата природа и основната особеност на този процес — необратимостта му. Изчезналите пръсти в крайниците на коня никога няма да се появят отно­во. Веднъж отпаднали като ди­хателен орган, хрилете не се по­явяват нито при водните влечу­ги, нито при водните бозайници (китове и делфини).

2.7.3.,2.7.4.Основни насоки и пътища на еволюцията.

Развитието на живота върху Земята и появата на човека са резултати от макроеволюцията.

Колкото и специфични и раз­нообразни да са макроеволюционните преобразувания, те имат и някои общи черти, ко­ито определят основните насо­ки и пътища на еволюционния процес. Като установява общи­те причини за еволюцията, Дарвин подчертава нейния прогресивен характер. Той обаче само констатира някои особености на прогресивното развитие, без да може да ги изясни.

Според съвременните схва­щания макроеволюцията се из­вършва в две насоки: биологи­чен прогрес и биологичен регрес.

Биологичният прогрес се изразява в т. нар. процъфтяване на видовете и надвидовите гру­пи. Той се характеризира със следните критерии:

1. Увеличаване броя на инди­видите от дадена група.

2. Разширяване на ареала й.

3. Образуване на подчинени групи (видове, подвидове и т. н.) и по-нататъшната им ево­люция.

Тези критерии са зависими един от друг. Увеличаването на броя на индивидите води до раз­ширяване на ареала. Това от своя страна довежда до образу­ването на нови вътревидови групи, а по-късно — на нови видове и надвидови групи.

Биологичният прогрес в при­родата е резултат от различни процеси^ означавани като пъ­тища на еволюцията (фиг. 2.19.).

Ароморфози (гр. аиро — повдигам, и морфозис — обра­зец, форма).

Ароморфозите са измене­ния, които водят до прогре­сивно усложняване на уст­ройството и функциите на организмите и имат далеч­ни еволюционни последствия.

Ароморфози са еволюцион­ните събития, благодарение на които е станало възможно об­разуването на големи система­тични групи. Следователно ароморфозите осигуряват по-нататъшния ход на общия процес за дълго време.

Пример за ароморфоза е по­явата на фотосинтезата. Благо­дарение на нея първичната безкислородна атмосфера на Земя­та се превръщала все повече в кислородна. Появили се кисло­родно дишащите организми. То­ва рязко увеличило интензив­ността на обмяната на вещест­вата и създало условия за ус­ложняване на устройството и усъвършенстване на функциите на организма. В крайна сметка се обособили две от царствата на живата природа— Растения и Животни.

Друга ароморфоза е появата на вътрешното оплождане при жи­вотните. Едва след това станало възможно повсеместното им раз­селване на сушата. Ароморфоза при растенията е образуването на прашец и на прашникова тръбич­ка.

Благодарение на ароморфозите организмите заемат за пръв път определени те­ритории с определени еко­логични условия.

Идиоадаптации (гр. идиос — свой, индивидуален, и лат. адаптацио — приспособяване).

Това са изменения, благо­дарение на които организ­мите се приспособяват към конкретните условия на новата среда.

Те довеждат до усложняване на устройството^ и функциите на организмите. В минали гео­логични времена например, ко­гато най-висши гръбначни жи­вотни били земноводните, на­стъпвали горещи и сухи пери­оди. В някои от земноводните се появили идиоадаптивни из­менения, които им дали въз­можност да се приспособят да живеят в малки заблатени водо­еми и дори в силно влажни мес­та от сушата. От тях произлез­ли съвременните земноводни. По устройство и по функции те не се различават от своите пра­деди.

Идиоадаптации при растенията са различните приспособления на семената за разпространение, за защита и изхранване на зародиша. Припомнете си някои от тези прис­пособления.

Идиоадаптация е сплеснатото тяло на придънните риби, дебелата кутикула и закърнелите листа при пустинните и полупустинни расте­ния и т. н.

Идиоадаптациите са едни от най-разпространените в природата начини за осъ­ществяване на биологич­ния прогрес.

Благодарение на идиоадаптациите в хода на еволюци­ята се появяват малките систематични групи — ви­дове и родове. Резултат от Идиоадаптации са хомологните и аналогиите органи.

Следователно в резултат от ароморфозите и идиоадаптациите в хода на еволюцията възникват нови, по-прогресивни групи организми.

Катаморфоза (гр ката — представка за движение надолу, и морфозис — образец, форма, морфофизиологичен регрес).

Дарвин отбелязва, че редица организми преуспяват в борба­та за съществуване и биват за­пазвани от естествения отбор благодарение на изменения, ко­ито не само не усложняват уст­ройството и функциите им, но дори ги опростяват. По този път също се осъществява прогре­сивна еволюция. Тя се състои в следното: при преминаване към специфични условия за живот сложното устройство и функ­ция вече не са необходими, а в някои случаи дори са вредни. Ето защо организмите изгубват част от вече излишните и безпо­лезни белези.

Под катаморфоза разбираме приспособителни изменения, които са свърза­ни с преминаването на ор­ганизмите към специфични условия за живот. Резултат от катаморфоза е закърняването на някои органи и превръщането им в рудиментарни.

При пещерните животни на­пример закърняват очите и се де-пигментира тялото.

Животните, преминали от под­вижен към прикрепен начин на жи­вот, изгубват органите си за дви­жение Преминаването на някои цветни растения към паразитен на­чин на живот е съпроводено с по­нижаване на фотосинтезата и за­кърняването на листата в люспи.

По принцип катаморфозата винаги засяга определени органи и ункции, но едновременно с това се появяват или усъвър­шенстват други.

В хода на макроеволюцион-ния процес съществува и друга насока — биологичен регрес. Тя е обратна на биологичния прогрес. Състои се в огранича­ване еволюцията на видовете или надвидовите групи. Осъ­ществява се чрез:

1. Намаляване броя на инди­видите в дадената група.

2 Стесняване ареала на гру­пата.

3. Намаляване и изчезване на подчинените групи.

4. Постепенно измиране на цялата група.

Една от най-вероятните при­чини за биологичния регрес е изчезването на резерва от изменчивост. Темпът на еволюци­ята изостава от скоростта на променяне на условията на сре­дата. Това в крайна сметка до­вежда до измиране на цялата група. Дали дадена група ще поеме насоката на биологичния регрес, зависи в голяма степен от равнището на нейната приспособеност и специализация. Високото равнище на специали­зация е предизвикано от преми­наването към силно ограничени условия за живот. Това довежда до развитие на едни органи и белези и закърняване на други. Резервът от изменчивост в гру­пата силно намалява. Преко­мерното развитие на дадени ор­гани се оказва вече вредно и до­вежда до измиране на групата. Палеонтологията посочва мно­го примери за това. Такива са гигантските размери на дино­заврите.

Биологичният регрес по- казва противоречивия характер на еволюцията.

Данните от палеонтологията сочат, че в дадени геологични

времена настъпвали масови измирания на едни групи и заме­нянето им от други. Причините за това и до днес не са напълно уточнени. За по-вероятни се смятат следните:

1. В резултат от разширява­нето на териториите, които оби­тават, някои първоначално полуизолирани популации се сли­ват. Това довежда до общо на­маляване на конкурентоспособността в борбата за съществу­ване.

2. Поява на нов вид, който е силен и ловък хищник.

3. Поява на микроорганизми, предизвикващи тежки и бързо-протичащи епидемични болести.

4. Рязка промяна в условията на средата (заледяване, потъва­не на земни пластове, наводне­ния и др.).

Основните насоки на ево­люцията определят нейна­та необратимост.

Още Дарвин отбелязва, че веднъж изчезналият вид никога не може да се появи отново, до­ри ако се повторят съвсем съ­щите условия за живот, при ко­ито той се е появил и живял.

Необратимостта на еволю­ционния процес обуславя постоянната поява на нови форми в развитието на жи­вата природа.

2.9.Антропогенеза.

2.9.1.Мястото на човека в системата на живия сват.

Еволюцията на човека е част от еволюцията на животинския свят. Човекът е най-висшето животно на Земята. По своите биологични белези се числи към приматите. Приматите са най-висшите бозайници, към които се отнасят полумаймуните и маймуните. Човекът е от-"делен в самостоятелно семейст­во, наречено Хоминиди. В най-близки родствени отношения е с човекоподобните маймуни (фиг. 2.27.).

Еволюция на приматите

Приматите възникнали преди 5 млн. г., в началото на тедциер. Най-древните примати на­подобявали днешните полумаймуни. Към тях се отнасят лемурите. Тялото им е дълго до 70 ст, имат дълга опашка, живеят по дърветата и са всеядни.

Преди 28 млн. г. се появила маймуна, наречена парапитек. Парапитекът заема междинно положение между полумаймуните и маймуните. По устройс­тво на скелета наподобява полумаймуните, но устройството на зъбите му показва сходство с маймуните.

В Египет, в земни пластове отпреди 25 млн. г., са открити вкаменелости на маймуна, на­речена египтопитек. Египтопитекът притежава някои беле­зи на най-висшите маймуни — човекоподобните. Тялото му е с по-големи размери от същес­твувалите преди него маймуни и зъбите му наподобяват зъби­те на човекоподобните майму­ни. Придвижвал се както чрез залавяне за клоните на дърве­тата, така и чрез ходене по зе­мята.

Преди 15—20 млн. г. възник­нали предците на съвременните човекоподобни маймуни — плиопитек и дриопитек. Съв­ременни потомци на плиопитека са гибоните, а на дриопите-ка — орангутанът, шимпанзето и горилата. Без да са пре­ки прадеди на човека, дриопитеките дават представа за човеш­ките предци отпреди 15—20 млн. г. Близък до дриопитека, но с по-големи размери, е по­явилият се преди 14 мдн. г. рамапитек. Преди 10—12 млн. г. възникнали и австралопитеките, които се приемат за първите представители на хоминидите (фиг. 2.28.).Основни анатомични промени при еволюцията на чо­века

Най-съществените измене­ния са свързани с изправе­ното ходене, всеядния тип на хранене и прогресивно­то развитие на висшата нервна дейност.

Прародината на човека е Източ­на Африка. Геологичните промени, започнали преди 20 млн. г., довели до образуването на Голяма рифто-ва долина, наречена Голям източноафрикански разлом, и вулканичния масив Килиманджаро. Изме­нил се климатът и тропичните гори били заменени от савани. За при­матите, живели дотогава на дърве­тата, възникнала необходимостта от придвижване в обширните рав­нинни пространства.

Промени, свързани с из­правеното ходене. Разгледай­те фигури 2.29., 2.30. и 2.31. и се опитайте да обясните проме­ните в скелета, свързани с из­правеното ходене.

Формирането на свод на стъпалото осигурява пружиниране, което намалява сътресе­нията на тялото и улеснява про­дължителното ходене.

Увеличаването на площта на тазовите кости дава по-добра опора на вътрешните органи при изправения стоеж.

Двойната S-образна извивка на гръбначния стълб създава възможност за пружиниране и предпазва органите на главата и туловището от сътресение.

Анализирайте и промените, настъпили в горните крайници.

За пръв път при рамапитека възниква изправеното ходене на задните крайници. За австралопитека и всички следва­щи хоминиди изправеното хо­дене е единственият начин за придвижване.

Промени, свързани с всеядния тип на хранене. Животът на прадедите на човека в саваната променя типа на храненето им. Освен с плодове те започ­ват да се хранят със семена, а също и да ловуват. Във връзка с промяната на типа на хранене възниква необходимостта хра­ната да се стрива. Кътниците постепенно придобиват плоска повърхност, а резците и кучеш­ките зъби стават по-малки. Долната челюст променя фор­мата си и става по-малка. Став­ното й свързване е по-свободно и позволява движението и встрани.

Промени, свързани с висша­та нервна дейност. Органът, който се изменя най-съществено в хода на антропогенезата, е мо­зъкът. Неговата маса прогре­сивно се увеличава (фиг. 2.32.).

Увеличава се броят на бразди­те в кората на големите полу­кълба. Усложняват се дялове­те на мозъка, които са свърза­ни с двигателните функции, слуховия анализатор, зрител­ния анализатор и говора. Про­мените в мозъка водят до про­мени в устройството на чере­па. Вместимостта на черепна­та кухина прогресивно се уве­личава, челната кост се изпра­вя и челният дял на мозъка се разполага над очните кухини. Съотношението между мозъковия и лицевия череп се изменя в полза на мозъковия череп (фиг. 2.33.). Заедно с това настъпват промени в гласовия апарат, ко­ито са един от факторите, обус­лавящи членоразделната реч.

2.9.2.Палеонтологична история на човека.

Според известните палеонтологични данни еволюцията на човека се разделя на следните етапи:

1. Предшественик на човека (прачовек) — австралопитек.

2. Най-древен човек — архантроп. Известни са две пос­ледователни фази в еволюцията на архантропа:

а) сръчен човек (Хомо хабилис);

б) изправен човек (Хомо еректус).

3. Древен човек — палеоантроп.

4. Съвременен човек — неоантроп.

Австралопитеки. Останки от австралопитеки са открити на различни места в Африка — Етиопия, Танзания, Кения, Юж­на Африка. Устройството на долните крайници и таза показ­ва, че австралопитеките ходели на два крака. Ръстът им е сред­но 120 ст. Черепната кухина е с обем 450—700 ст³. При тях настъпват промени в черепа — частта му, която е разположена над очните кухини, е по-голяма в сравнение с горилата, шимпанзето и орангутана. Устройс­твото на долната челюст и зъ­бите са сходни със следващите хоминиди.

Австралопитеките живеели на големи групи. Изхранвали се с лов и събирачество. Храната им се състояла от плодове, се­мена, а също и сурово месо. Се­чивата, с които си служели, би­ли остри камъни, кости, рога и зъби от животни.

Архаитроп. Първата фаза в еволюцията на архантропа е Хомо хабилис. Появил се преди 4—6 млн. г. в Източна Африка. Ръстът му е 150 ст. Обемът на черепната кухина е 800 ст³. Черепът се характеризира с ня­кои прогресивни белези — нап­ример скъсяване на предно-задния размер. Хомо хабилис жи­веели на групи. Изхранвали се с лов и събирачество. В близост до останки на Хомо хабилис са открити първите примитивно изработени сечива — например изострени камъни.

Изработването на сечива от представителите на Хо­мо хабилис е събитие с ключово значение в хода на антропогенезата.

Хомо еректус е възникнал преди 1—2 млн. г. в Африка, откъдето мигрирал в Азия и Европа. Съществувал е допре­ди 200 000 г. Към Хомо еректус се отнасят питекантропът, синантропът и хайделбергският човек. Характерните им белези са следните: обемът на черепна­та кухина се увеличавал прогре­сивно от 900 ст³ до 1200 ст³; челният мозъков дял е разполо­жен над очните кухини; в срав­нение с австралопитека лицеви­ят череп е с относително по-малки размери от мозъковия че­реп; по форма и размери зъбите са по-близки до зъбите на съв­ременния човек, отколкото на австралопитека; размерът и пропорциите на костите на крайниците са аналогични с те­зи на съвременния човек. Ръс­тът е около 170 ст. Способност­та да изработват каменни сечи­ва се усъвършенствала при Хо­мо еректус. Живеели на групи, в които съществували прими­тивни колективни дейности. Мъжете например обединявали усилията си при ловуване. Об­щували помежду си със звукови сигнали.

Синатропът и хайделберг­ският човек използвали огъня.

Появата на архантропите е важен етап в еволюцията на хоминидите. Техният ареал на разпространение се разширява значително и обхваща райони в умерените географски ширини.

Промените, свързани с при­способяването към кли­мата в умерения пояс, ус­корили човешката еволю­ция.

Палеоантроп (неандерта-лец). Възникнал преди 200— 300 хил. г. и е съществувал до преди 28 хил. г. Черепът при него е масивен, с изразени над-очни дъги. Обемът на черепна­та кухина е 1400—1500 ст³. ръстът е сравнително нисък — 160 ст. Все още липсва двойната S-образна извивка на гръбначния стълб. Скелети на палеоантропи са открити на различни места в Африка, Азия и Европа, което говори за повсеместното им разселване. То започнало преди 100 хил. г. и приключило преди 60 хил. г. Палеоантропите, които насе­лявали райони с по-студен климат, живеели в пещери. Из­работвали разнообразни ка­менни сечива — ножове, резци, накрайници на копия и др. Формирали групи от няколко десетки души, в които същест­вувала първобитна обществена организация. Жените отглеж­дали децата, събирали плодове и семена и се грижели за жили­щето и огъня. Мъжете ходели колективно на лов и убивали едри животни. Използвали-огъня за приготвяне на храна, за отопление и за предпазване от хищници.

В тасовия апарат на палеоантропа настъпили промени, които позволили да бъдат произнасяни голя­ма част от звуците на реч­та. В общуването помежду им възникнали наченки на членоразделна реч.

Неоантроп (Хомо сапиенс, кромавьонски човек). Въз­никнал е преди 40 хил. г. Обе­мът на черепната му кухина достига 1600 ст³, а ръстът — 180 ст. Скелетът притежава всички характерни особености на съвременните хора.

За общуването помежду си неоантропите използвали членоразделна реч. Посте­пенно започват да се фор­мират обществени отноше­ния.

За изхранването си освен с лов, риболов и събирачество неоантропът започнал да се занима­ва с примитивно земеделие. Преди 15 хил. г. в Азия той за­почнал да засява семена от жит­ни растения, сред които особе­но важен бил оризът. Постепен­но неоантропът започнал да опитомява диви животни и да ги отглежда.

Преминаването от присво­яващи форми на дейност (лов, риболов и събирачес­тво) към произвеждащи дейности (земеделие, жи­вотновъдство) е друго важ­но събитие в антропогене­зата.

С развитието на материална­та култура постепенно започна­ло и развитието на духовната култура. Възникнал художест­вен усет и необходимост от ху­дожествена изява. Неин израз са откритите пещерни скални рисунки на животни и ловни сцени, както и скулптурните изображения на животни и жен­ски тела. Развитието на матери­алната култура позволило на човека да се приспособи към разнообразните условия на околната среда. Човекът започ­нал да завладява все нови и но­ви територии. Заселването на американския континент напри­мер започнало преди 28 хил. г. и продължило около 3000 г., до­като между Азия и Америка съ­ществувала сухоземна връзка. Тази връзка се образувала от­ново преди 14 хил. г. и просъ­ществувала 6000 г. Тогава се осъществила втората вълна на заселване на Америка по суша.

След възникването на земе­делието в Близкия изток преди 10 хил. г. земеделците започна­ли да се разселват на запад с темп, приблизително 1 киломе­тър на година, и накрая се уста­новили в цяла Европа. Тези първи земеделци постепенно изместили местните номади ловци. Така преди 10—12 хил. г. възникнал днешният разумен човек — Хомо сапиенс реценс. С появата му завършва палеонтологичната история на човека и започва историята на човечес­твото (фиг. 2.34.).

2.9.3.Човешки раси.

Човешката раса е голяма група от хора със сходни морфологични и физиоло­гични особености, с общ произход и общ изходен ареал.

От популационногенетична гледна точка човешката раса е по­пулация, която се отличава от оста­налите по алелните честоти на оп­ределени гени.

Човечеството се дели на три големи раси:

1. Негро-австралоидна ра­са. Ареалът на възникването й е Африка.

2. Европеоидна раса. Ареал на възникване — Близкият из­ток и Европа.

3. Монголоидна раса. Въз­никнала е в Азия.

Расови белези. Броят на бе­лезите, по които расите се раз­личават помежду си, е около 100. Те биват морфологични и физиологични.

Най-важните морфологични белези са цветът на кожата, формата на космите, формата на мозъковия и лицевия череп, формата и големината на носа и устните и др.

Задача: Като използвате фиг. 2.35., направете характе­ристика на расите, основаваща се на морфологичните им беле­зи.

Най-важните физиологични белези са ритъмът на растеж, основната обмяна на вещества­та и потната секреция. При негроавстралоидната и монголоидната раса например растежът е най-интензивен до седмата го­дина на живота. Затова при хо­рата от тези раси пубертетът настъпва по-рано. При европеоидната раса растежът е най-интензивен във възрастта меж­ду 7 и 14 години. Основната об­мяна при европеоидната раса е по-интензивна в сравнение с монголоидната раса. Най-голям брой потни жлези на единица площ се съдържа в кожата на хората от негро-австралоидната раса, а най-малък — при хората от монголоидната раса.

Произход на човешките ра­си. За произхода на човешките раси съществуват различни ста­новища. Според хипотезата за моноцентризма расовата дивергенция е започнала от палеоантропа. Според хипотезата за полицентризма расовата дивергенция е започнала по-рано, от различни представители на архантропа. Според тази хипо­теза негро-австралоидната раса е произлязла от разновидности на питекантропа, монголоидна­та — от синантропа, а европео­идната — от палеоантропа. Следствие от тази хипотеза е схващането, че човешките раси имат различна биологична въз­раст. Това означава, че те са придобили основните си антро­пологични белези по различно време и еволюцията им протича с различна скорост. На подобни схващания се основават идеите на расизма за „низши" и „вис­ши" раси.

Съвременната антропология приема концепцията за единст­вото в произхода на човешките раси и принадлежността им към вида Хомо сапиенс. Основните антропологични белези са ед­накво застъпени при всички ра­си и са се формирали преди възникването на расите. При всички раси например са еднак­ви обемът на черепната кухина и устройството на мозъка, уст­ройството на скелета, ръката и гласовия апарат. Освен това броят на расовите белези е ни­щожен спрямо общия брой на белезите при човека — 100 от 100 000. Едно от най-безспорните доказателства за принад­лежността на човешките раси към един вид е, че при кръс­тосване между тях се получава плодовито и жизнено потомст­во. Върху концепцията за единния произход на човешки­те раси се основава хипотезата за широк моноцентризъм, според която расите са възник­нали при масовото разселване на неоантропа по цялата Земя, т. е. преди не повече от 40 хил. г.

Фактори за расообразуването:

1. Приспособителното зна­чение на расовите белези. Чо­вешките раси са възникнали под действието на естествения отбор. При негро-австралоид­ната раса например черният цвят на кожата, ситно къдрава­та коса, широките ноздри и го­лемият брой потни жлези са свързани с терморегулацията при горещия климат в ареала на възникването й. Сравнително големият нос при европеоидна­та раса е свързан със затопля­нето на студения въздух в се­верните географски ширини. Той изпълнява функцията на въздухозатопляща камера на вдишвания въздух. След създа­ването на изкуствена среда на живот действието на природни­те фактори върху човека от­слабнало и приспособителното значение на расовите белези намаляло, но те останали да съ­ществуват.

2. Расовата изолация. Пора­ди различните си ареали на въз­никване в продължение на хи­ляди години отделните раси са живели изолирани една от дру­га. Между тях не се осъществя­вал генетичен обмен и това е довело до засилване на разли­чията в проявата на някои беле­зи.

3. Половият отбор. Расови­те белези са предимно външни. Ето защо те нямат отношение към жизнеността на индивида, но привличат вниманието на другия пол и по такъв начин оказват влияние върху възмож­ността той да остави по-многобройно потомство. Така са възникнали племенните особе­ности, а впоследствие — и ра­совите различия.

2.9.4.Биологична и социална същност на човека.

Човекът е единственият организмов вид, който притежава съзнание.

Появата на съзнание е най-големият качествен скок в еволюцията на животин­ския свят.

Съзнанието е функция на мо­зъка. Развитието на главния мо­зък и на първо място на кората на големите полукълба е воде­що в човешката еволюция. Ако сравним масата на главния мо­зък на човека и човекоподобни-те маймуни ще видим, че при човека тя е три пъти по-голяма. В същото време кората на голе­мите полукълба при човека има девет пъти по-голяма повърх­ност. Огромният брой неврони и неограничените възможности за образуването на временни връзки обуславят възникването и развитието на втора сигнална система. Висшата нервна дейност на човека е генетично обусловена. Човешкото съзна­ние обаче е и продукт на об­щественото развитие.

За разлика от другите жи­вотни човекът освен би­ологична същност яма и социална същност.

Биологичната същност на човека е заложена в неговия ге­нетичен апарат и чрез половите клетки се предава в потомство­то. Социалната същност е за­ложена в езика, обичаите, пис­меността, морала и правото и се предава в поколенията чрез обучението и възпитанието.

Няма безспорни данни, че еле­менти на социалната същност са заложени в генетичния апарат на човека. Допуска се обаче, че въз­питанието и обучението започват още преди раждането на детето.

Човешката еволюция се определя от два вида фак­тори: биологични и соци­ални. Човекът като всяко живо същество се подчиня­ва на биологични законо­мерности и това отразява биологичната му същ­ност. Чрез съзнанието чо­векът е способен да усво­ява и да твори материална и духовна култура и да се изгражда като личност. То­ва отразява социалната му същност.

Човешката еволюция пре­минава през два етапа:

1. Възникване и биологич­на еволюция на човека.

2. Възникване на човешко­то общество и социална еволюция на човека.

Възникване на човешкото общество. Изправеното ходе­не при прадедите на съвремен­ния човек освободило горните крайници от функцията за при­движване и те започнали да слу­жат за улавянето на примитив­ни сечива. Възникнала и необ­ходимостта от колективни дейс­твия — например при лова на големи животни. Колкото пове­че се усъвършенствала колек­тивната трудова дейност, тол­кова повече нараствала необхо­димостта за взаимна сигнализа­ция и размяна на информация. Първоначално се развил звуко­вият език, а впоследствие — и членоразделната реч.

Съвместният живот и ко­лективната трудова дейност при наличието на възмож­ност за словесно-общуване довели до формирането на определени обществени от­ношения и до възникването на човешкото общество.

В хода на социалната еволю­ция, продължила 40 хил. г., чове­кът се научил да съхранява опи­та на поколенията, да го обога­тява и усъвършенства. Той за­почнал да преобразува природ­ната среда в съответствие със своите потребности. Така посте­пенно се създава изкуствена среда на живот, наречена ноос-фера. Едновременно с това чо­векът изработил правила за об­ществен живот, които залегнали в морала и правото. Усъвършен­стването на материалната и на духовната култура довело до възникването на цивилизацията.

Ролята на наследствеността и социалната програма за раз­витие на личността. Оформя­нето на човешката личност е сло­жен и продължителен процес. Различията между хората по тех­ните физически качества, пси­хични особености, темперамент, интелект и наклонности са резул­тат от взаимодействието на нас­ледствени и социални фактори.

При човека се унаследяват ре­дица биологични особености, имащи значение за оформянето му като личност — сила на въз-будните и задръжните процеси в ЦНС, тип нервно-психична дейност, темперамент и др. Още в ранното детство първостепен­но значение за развитието на личността придобиват възпита­нието и обучението, т. е. социал­ната програма. Например доказа­но е, че не съществуват гени, ко­ито да определят такива отрица­телни човешки качества, като престъпност, алчност, егоизъм. Тези качества се оформят под влияние на семейната и социал­ната среда. Съществуват, разби­ра се, редица наследствени бо­лести, които се характеризират с умствено изоставане. И най-доброто възпитание и обучение в подобни случаи не могат да дове­дат до формирането на всестран­но развити личности. Усилията на генетици, педагози и социоло­зи са насочени към вграждането на тези хора в подходяща соци­ална среда. Човекът може да до­стигне до такава степен на своето физическо и духовно развитие, която е определена от неговите наследствени заложби. Именно затова съвременните методи на обучение имат за задача да раз­крият и развият наследствените наклонности и способности на де­цата и да спомогнат за най-пълно-ценната им реализация в живота. Бъдеща еволюция на човека Главните тенденции в това направление са:

1. Стабилизиране на числе­ността на населението на Зе­мята. От появата на Хомо сапиенс преди 40 хил. г. на Земята са живели общо 60 млрд. души, ка­то числеността им във всяко по­коление е нараствала непрекъс­нато. През последните 2000 го­дини например човечеството е нараснало от 170 млн. на 5,7 млрд. души (през 1994 г.). През последните десетилетия (до 1990 г.) населението на Земята е на­раствало с около 100 млн. души годишно, 85 % от които в най-бедните страни. При този темп на нарастване броят на хората на планетата следваше да се удво­ява на всеки 30 години. От ня­колко години под егидата на ООН се прилага широко мащабна програма за планиране на раждаемостта в семейството, чи­ято цел е стабилизиране на чис­леността на населението. От 1991 г. е налице устойчива тенденция за намаляване на прирас­та на населението, който през

1993 г. вече е 90 млн. дути, а през 1994г. — 88 млн. души. Ако този процес се запази, чове­чеството ще се удвоява не за 30, а за 40 години. Целта на програ­мата е раждаемостта в бедните страни да бъде сведена до равни­щето на най-развитите страни в света. Това се налага от неравно­мерното разпределение на мате­риалните блага между различни­те страни. Населението в разви­ващите се страни например, ко­ето е 3/4 от хората на Земята, днес консумира само 1/4 от произвеж­даните в световен мащаб храни.

2. Намаляване на ролята на естествения отбор. Все повече ще нараства ролята на медици­ната за ликвидирането на епиде­миите, атеросклерозата, рака, наследствените болести на об­мяната на веществата и др.

3. Смесване на расите (метисация). Изчезването на расо­вата изолация, подобрените възможности за движение на хората, отпадането на расовите, етническите, религиозните и други предразсъдъци очертават трайна тенденция за смесване на расите и формирането на хо­могенен човешки вид.

4. Нарастване на влиянието на социалната програма вър­ху биологичните особености на човека. Пример за това са акцелерацията, изразена в ус­коряване на физическото и ин­телектуалното развитие, удъл­жаването на живота, увели­чаването на мисловните спо­собности чрез нови методи на обучение и др.

3.Механизми и системи за регулация и адаптация на организмите.

Организмите са в постоянна връзка със средата, в която жи­веят. Независимо от разнообразните външни въздействия тех­ните жизнени функции се осъществяват съгласувано и устой­чиво благодарение на възникналите в хода на еволюцията ме­ханизми и системи на регулация. В организмите се извършва саморегулация на жизнените функции. Това означава, че вся­ка промяна във вътрешната среда задейства механизми, които възстановяват хомеостазата. Системите на регулация осигу­ряват адаптация на организмите към разнообразните условия за живот.

3.1.Основни принципи на регулация.

Организмите са в непрекъс­нато взаимодействие с околната среда. Те са отворени системи — приемат от средата необхо­димите за живота им химични вещества и енергия и изхвърлят отпадайте продукти от обмяна­та на веществата. Заедно с това организмите отговарят на раз­лични въздействия на средата с изменения в своето състояние или на жизнените си прояви. Под действието на естествения отбор в тях са се изработили регулаторни механизми, които осигуряват приспособяването им към променящите се факто­ри на средата.

Под регулация се разбира такова въздействие върху жизнените процеси, което осигурява стабилното им протичане въпреки влияни­ето на различни фактори.

Всички части на организма са анатомично и функционално свързани помежду си и образу­ват единно цяло. Единството на организма е в тясна зависимост от системите за регулация. В хода на еволюцията те са се ус­ложнявали и усъвършенствали.

За функционирането на една регулаторна система е необхо­димо тя да може да възприема информация за промените в да­ден процес, да я преработва и да поражда корекция на тези промени.

Регулиращата система се състои от три части — ре­цептор, нервен център и изпълнителен орган. Тази система осъществява сво­ите въздействия чрез реф­лекси. Рефлексите са в ос­новата на регулацията.

(Припомнете си рефлекс и рефлексна дъга).

Преобладаващата част от ре­гулиращите системи функци­онират на принципа на обрат­ната връзка. Всяко отклонение в процесите в организма пораж­да корекция. Едновременно с това регулиращата система непрекъснато „се съобразява" с извършената до момента от нея корекция. Благодарение на ре­цептори в изпълнителния орган до нервния център непрекъсна­то достига обратна информация за точността, с която се извър­шва корекцията.

Регулацията се осъществява на различни равнища: клетъчно, надклетъчно и организмово.

Клетъчно равнище на регу­лация. Осъществява се чрез ге­нетични, ензимни и мембранно-йонни механизми.

Генетичните меха­низми на регулация се осъ­ществяват при процесите на ре­ализация на генетичната инфор­мация и главно при транскрип­цията. Генната активност се ре­гулира по два начина: чрез индукция и чрез репресия.

Чрез индукция се регулира ак­тивността на гените, които кодират ензими, участващи в катаболитните процеси в клетката. Активност­та на такъв ген зависи от вещество­то, което е субстрат на ензимното действие (фиг. 3.1.). Генът функци­онира само ако това вещество при­съства в клетката. Тогава съответ­ният ензим се синтезира и вещест­вото се разгражда. Изчерпването на субстрата е сигнал за изключва­не на гена и синтезирането на ензи­ма се прекратява. Чрез репресия се регулира активността на гените, които кодират ензими, участващи в анаболитните процеси. Генът нор­мално функционира в клетката, ко­дираният от него ензим се синтези­ра и води до получаването на съот­ветен продукт на ензимното дейст­вие. Повишеното количество на продукта е сигнал за изключването на гена. Той се включва отново, ко­гато количеството на продукта на­малее.

И двата типа на регулация са на принципа на обратната връз­ка: при регулацията чрез индукция синтезирането на ензим се прекратява с изчерпването на субстрата на ензимното дейст­вие; при регулацията чрез реп­ресия синтезирането на ензим се прекратява, когато продук­тът на ензимното действие е в излишно количество.

Благодарение на регулаци­ята на генната активност в клетката се синтезират ен­зими само когато са й не­обходими.

Ензимната активност се регулира чрез различни ме­ханизми: синтезиране на ензи­ма в неактивна форма (проензим), фосфорилиране на ензи­ма, инхибиране на ензима по типа на обратната връзка, ко­оперативен ефект на взаимо­действие и алостерична регула­ция. (Припомнете си Кинетика на ензимната реакция). Посоче­ните механизми се допълват взаимно и създават условия за съгласувано протичане на об­менните процеси в клетката.

Регулацията може да се осъ­ществи и с участието на м е м-бранно-йонни механизми. (Припомнете си Транспорт през клетъчната мембрана.) Ак­тивният транспорт на глюкозата в клетката например се осъщес­твява с участието на молекула-преносител, активността на ко­ято зависи от концентрацията на натриевите катиони. По този начин разликите в концентра­цията на натриевите катиони от двете страни на мембраната ре­гулират активния транспорт на глюкозата в клетката.

Надклетъчно равнище на регулация при растенията. Осъществява се чрез трофична, електро-физиологична и хормо­нална регулация.

Трофичната регула­ция е свързана с минералното хранене и транспорта на асимилатите. Ускоряването на расте­жа например стимулира по-интензивното приемане на вода и минерални соли от корените на растението. При увеличаване интензивността на фотосинте­зата нараства оттокът на асимилати от листата в другите веге­тативни органи.

Електро-физиоло­гична регулация. Меж­ду различните части на расте­нието съществуват разлики в мембранните потенциали. Ско­ростта на придвижване на по­тенциала на действие е средно 0,05 ст/s. При насекомоядниге растения този потенциал дости­га 25 ст/s. Бързото повишава­не на водното съдържание в почвата — при поливане нап­ример, индуцира потенциал на действие, който се придвижва до листата и предизвиква усил­ване на газовата обмяна, синте­зирането и транспорта на асимилатите.

Хормоналната регу­лация има важно значение за растежа и развитието на расте­нията. Фитбхормоните са 5 гру­пи:

1. Ауксини — стимулират де­ленето, увеличаването на раз­мерите и диференцирането на клетките.

2. Гиберелини — ускоряват растежа и стимулират цъфтежа на растенията.

3. Цитокинини — регулират деленето на клетките и забавят стареенето.

4. Абсцисинова киселина — подготвя състоянието на покой на растенията.

5. Етилен — ускорява узряването на плодовете.

На организмово равнище всички системи на надклетъчна регулация — трофична, елект­ро-физиологична и хормонал­на, са взаимносвързани. Ауксините например предизвикват промяна в мембранните потен­циали и това оказва влияние върху транспорта на вещества­та. Всяка от тези системи въз­действа върху клетките, като повлиява клетъчните механиз­ми на регулация — генетични, ензимни и мембранно-йонни. По този начин в растенията функционира единна йерархич­на система на регулация, осигу­ряваща единството на всичките им части.

Регулация при животните

Хормонална регулация. Хор­моните се синтезират в жлезите с вътрешна секреция, откъдето постъпват в кръвта и се разна­сят до всички клетки. (Припом­нете си Ендокринна система.) Всеки хормон оказва въздейст­вие само върху клетки, които притежават специализирани ре­цептори за взаимодействие с него. Рецепторите са разполо­жени в клетъчната мембрана или в цитоплазмата. Клетките, притежаващи рецептори за да­ден хормон, се наричат прицел­ни за неговото действие.

Функционално активен в клетката е всъщност комп­лексът хормон + рецеп­тор.

Механизмът на действие на хормоните е различен. Едни от тях оказват влияние върху генната активност. Такова е действието на половите хормо­ни: хормон-рецепторният комп­лекс влиза в ядрото и активира гените, обуславящи формира­нето на половите белези. По-голямата част от хормоните ак­тивират определени клетъчни ензимни системи, които участ­ват в обменните процеси. Тире-оидните хормони например ак­тивират окислителното фосфорилиране в митохондрите, по­вишават кислородната консума­ция и продукцията на топлина в клетките (фиг. 3.2.).

Нервна регулация. Нервна­та регулация се осъществява от нервната система. Чрез нея се постига бързо и адекватно приспособяване на организми­те към промените във външна­та и вътрешната среда. Тези промени се възприемат от ре­цепторите като дразнения. Под тяхно въздействие в ре­цепторите възниква възбужда­не, което под формата на нер­вен импулс се предава в съот­ветен център в централната нервна система. Там получена­та информация се преработва, след което до изпълнителните органи се предават „нарежда­ния" за една или друга ответна реакция. Когато изпълнител­ният орган е жлеза с вътрешна секреция, нервната система оказва влияние върху продук­цията на съответния хормони. Хормоните обикновено са звена в изпълнителната част на ре­гулаторния механизъм, но ня­кои от тях от своя страна оказ­ват влияние върху централната нервна система. Така се осъ­ществява нервно-еидокринната система на регулация, чрез която се постига оптимално приспособяване на организми­те към промените в средата на живот (фиг. 3.3.).

3.2.Устойчивост и механизми на адаптация.

3.2.1.Хомеостаза.

Животът на организмите е възможен благодарение на пос­тоянното им взаимодействие с околната среда. Независимо от това, че факторите на средата могат да се колебаят значител­но, в организмите съществува постоянство на всички необхо­дими условия за нормалното функциониране на клетките — вода, електролити, рН, глюкоза, кислород, осмотично налягане и др. При многоклетъчните жи­вотни това се постига чрез вът­решната среда, към която се отнасят кръвта, лимфата и тъканната течност.

Способността на организ­ма да поддържа постоянст­вото на вътрешната си сре­да се нарича хомеостаза.

Това означава, че функциите в организма трябва да бъдат съгласувани и регулирани по такъв начин, че всяка незначи­телна промяна във вътрешната среда да поражда реакции за нейното възстановяване.

Понятието хомеостаза е въве­дено от американския физиолог Уолтър Кенън. С него той означава всички физиологични механизми, които осигуряват устойчивостта на организмите. Кенън развива иде­ята, че хомеостазата се проявява със стабилност във физиологични­те и физико-химичните показатели, които характеризират нормалното състояние на организма.

Възможности за поддържане на хомеостазата притежават и отделните клетки. Чернодроб­ните клетки например могат са­мостоятелно да поддържат рав­новесие между съдържанието на гликоген в тях и количество­то на глюкозата в кръвта. Клетките притежават механизми, ре­гулиращи приемането на необ­ходимите им вещества и отстраняването на веществата, които са им непотребни.

Регулацията на хомеостазата в организма се осъществява чрез сложни нервно-хуморални механизми. Те без изключе­ние функционират на принци­па на обратната връзка. Регу­лацията на нивото на захарта в кръвта е пример за сложните нервно-хуморални механизми на хомеостазата.

След хранене нивото на кръвна­та захар се повишава. Повишеното кръвнозахарно ниво е стимул за секрецията на инсулин от задстомашната жлеза. Инсулинът бързо предизвиква понижаване на нивото на кръвната захар, а това води до прекратяване на секрецията на ин­сулин. Ако състоянието на пони­жено кръвнозахарно ниво се запа­зи (ако например междувременно не е приета храна), в действие се включват хормоните, които пови­шават нивото на кръвната захар чрез разграждането на гликогена в черния дроб. Тези хормони са глюкагонът (от задстомашната жлеза), адреналинът (от надбъбречните жлези) и соматотропният хормон (от хипофизата). Гликогенът се превръща в глюкоза и кръвнозахарното ниво се нормализира.

Подробно е изучена хомео­стазата на голям брой физиоло­гични и физико-химични пока­затели, свързани с алкално-киселинното равновесие, обмяна­та на газовете, обема на телес­ните течности, кръвното наля­гане, телесната температура и др. Тази хомеостаза се нарича физиологична.

Освен поддържането на пос­тоянството на вътрешната среда на организмово равнище хомео­стазата бива още генетична, структурна и имунологична.

Под генетична хомеоста­за се разбира постоянство­то на кариотипа, което се поддържа чрез механизми­те на клетъчното делене. Структурна хомеостаза означава постоянство в клетъчния състав, морфо­логичната организация и целостта на организма и се поддържа чрез регенераци­ята. Имунологична хоме­остаза означава съхраня­ване на биологичната ин­дивидуалност спрямо чуж­ди клетки и биополимери и се осъществява от имунна­та система.

Посочените механизми на хомеостаза са взаимно свърза­ни.

Ако проследим индивидуал­ното развитие на организма, ще видим, че с възрастта се проме­нят и биологичните му показа­тели. Затова говорим и за онтогенетична хомеостаза. Чрез нея се осигурява постоянството на вътрешната среда в хода на индивидуалното развитие и особено в периода до настъпва­нето на полова зрелост. Често­тата на сърдечните съкращения у новороденото например нор­мално е 140 удара в минута, а при възрастния човек — 75 уда­ра в минута.

Адаптация. Наличието на сложни нервно-ендокринни ре­гулаторни механизми позволя­ва на организма да се приспо­собява към значителни проме­ни в средата на живот. Това приспособяване е свързано с преустройство на функциите на организма и на неговата хомеостаза.

Адаптацията е съвкуп­ност от приспособителните реакции на организма, ко­ито запазват нормалното му съществуване при про­менящите се условия на средата.

Понятието адаптация е въведено от канадския учен Ханс Селие.

Аклиматизацията е час­тен случай на адаптация, свързан с приспособяване­то на организма към живо­та при нови климатични ус­ловия.

Аклиматизацията към ниски температури при животните например е свързана с морфо­логични и физиологични проме­ни — удебелява се космената покривка, увеличава се подкож­ната мастна тъкан, активира се клетъчният метаболизъм. Ме­ханизмът на аклиматизация при човека е по-различен и е свър­зан преди всичко с намаляване на загубата на топлина. Това се постига чрез намаляване на кръвния ток в кожните кръво­носни съдове. Същевременно се увеличава и образуването на топлина.

Стрес. Нервно-ендокринната система за регулация позво­лява на организма да се прис­пособи към необичайни, вклю­чително и бедствени условия на средата.

Състоянието, в което изпа­да организмът, за да може да преодолее необичайни за него условия, се нарича стрес.

Следователно стресът е прис­пособителна реакция на орга­низма. Тя е неспецифична, за­щото организмът реагира по един и същ начин на най-различни, предизвикващи стрес фактори. В началната фаза на въздействие на стресовия фак­тор съпротивителните възмож­ности на организма намаляват, но след известно време те на­растват над обичайното им рав­нище. Повишава се активността на главния мозък, увеличава се кръвоснабдяването на мускула­турата, повишава се клетъчният метаболизъм. В това състояние, наречено фаза на съпротивле­ние, организмът е в състояние да преодолява неблагоприятни въздействия. Ако обаче те се задържат по-дълго време, прис­пособителните възможности на организма се изчерпват и той преминава в третата фаза — на изтощение. Това води до тежки нервно-вегетативни сму­щения, които може да завършат със смърт.

3.2.2.Имунологична хомеостаза.

Имунологичната хомеостаза е възникнала в хода на еволюци­ята за съхраняване на биологич­ната индивидуалност на орга­низма. Тя е съвкупност от меха­низми, които осигуряват непри­косновеността на индивида по отношение на клетки или биополимери, които са продукт на чужд генотип или носят белези на чужда генетична информация. Тези механизми се осъществя­ват от имунната система. Тя разпознава и обезврежда всичко чуждо в организма. Собствените клетки на индивида имунната система опознава и запаметява като свои през време на ембри­оналното развитие.

Следователно имунитетът е една от проявите на за­щита на биологичната ин­дивидуалност. Докато нас­ледствеността осигурява запазването на биологич­ната индивидуалност в по­коленията на организмовия вид, то имунитетът запазва биологичната индивидуал­ност през живота на всеки отделен индивид.

Защитата на организма се осъществява чрез неспецифич­ни и специфични механизми.

Неспецифичната защита включва следните бариерни механизми:

1. Ненарушената кожна пок­ривка на тялото. Здравата кожа е непроницаема за повечето ин­фекциозни агенти.

2. Секрецията на мастните и на потните жлези. Бактериите не издържат дълго върху кожа­та и загиват поради действието на мастните киселини и млечна­та киселина, съдържащи се в секрета на мастните жлези и в потта. Върху здравата кожа за 20 тю загиват 80% от микро­организмите.

3. Слузта, която се образува от лигавиците, е бариера, пречеща на прилепянето на бакте­риите върху епителните клетки.

4. Полепналите върху слузта бактерии и други частички се отстраняват механично чрез движението на ресничките на ресничестия епител.

5. Отмиващото действие на слюнката, сълзите и урината.

6. Много от секретите на жлезите с външна секреция съ­държат компоненти, които уби­ват бактериите — солна кисе­лина в стомашния сок, цинк в спермата, лактопероксидаза в млякото, лизозим в сълзите, слюнката и носния секрет.

7. Антагонизмът между нор­малната бактерийна флора и болестотворните микроорганиз­ми. Във влагалището на жената например нормално живеят бактерии, които образуват млечна киселина. Тя ограничава присъствието на болестотворни бактерии.

Ако посочените бариери бъдат преодолени, се включват фагоцитозата, системата на комплемента и възпалението.

Фагоцитозата се осъществя­ва от две групи клетки — гранулоцити и макрофаги. Те поглъ­щат чуждите тела и ги смилат вътреклетъчно. Системата на комплемента е съставена от 20 различни плазмени белтъци с ензимно действие. При кон­такт с микроорганизмите тези белтъци се активират и предиз­викват разрушаването им. Ос­вен това комплементът предиз­виква и други защитни процеси — привлича фагоцитите и улес­нява фагоцитозата; разширява капилярите и увеличава пропускливостта на стените на кръвоносните съдове. Така се увеличава притокът на кръв в засегнатата тъкан и в нея нав­лизат фагоцити и плазмени бел­тъци. Мястото се затопля, за­червява, подува се и става бо­лезнено. Тази реакция на орга­низма се нарича възпаление. След унищожаването на нашес­твениците тъканта възстановя­ва нормалното си състояние.

Механизмите на неспеци­фичната защита не са насо­чени срещу определен на­шественик. Те съществуват независимо от присъстви­ето или отсъствието му.

Кожата е непроницаема, не­зависимо дали върху нея има, или няма бактерии, в сълзите винаги се отделя лизозим и т. н. Фагоцитозата и системата на комплемента заемат междинно положение между неспецифич­ната и специфичната защита, защото подпомагат специфичната защита и участват в клетъчните взаимодействия при осъществяването й.

3.2.2.2.Специфична защита.

Ако чуждият агент преодолее бариерите и механизмите на неспецифичната защита и по­падне в тъканите, се включва специфичната защита на ор­ганизма. Чуждите агенти могат да бъдат микроорганизми или техните продукти, храни, лекар­ства, полени и др.

Чуждият агент предизвик­ва верига от реакции, наре­чени имунен отговор, чийто краен ефект е обез­вреждането му. Имунният отговор е насочен срещу специфични молекули на чуждия агент, наречени ан­тигени.

Имунният отговор се осъ­ществява от имунната сис­тема.

Имунната система е съвкуп­ност от всички лимфни органи и клетки в организма. (Припом­нете си Защитна функция на кръвта и Лимфна система.)

Имунната система се ха­рактеризира със специ­фичност и памет.

Под специфичност се разби­ра способността на имунната система да разграничава раз­личните антигени и да реагира срещу всеки отделен антиген. Памет е способността на имун­ната система да „запомня" кон­такта с чуждия антиген и при нов контакт с него да реагира с по-бърз и по-силен имунен от­говор.

Клетки на имунния отго­вор. В осъществяването на имунния отговор участват три главни типа клетки: В-лимфоцити, Т-лимфоцити и макрофаги. Те се образуват непре­къснато в костния мозък, откъ­дето чрез кръвообращението достигат в другите лимфни ор­гани. В- и Т-лимфоцитите про­излизат от общи лимфни клетки-предшественици, но имат различни пътища на диферен­циране. В-лимфоцитите узря­ват в костния мозък (и оттам В-, от англ. Bone marrow — костен мозък). Т-лимфоцитите узряват в тимуса (Т- от тимус). Въпреки че се различават във функци­онално отношение, и В- и Т-лимфоцитите притежават ос­новното свойство на имунния отговор — специфичност към определен антиген. На повърх­ността си те имат антиген-спе­цифични рецептори. Всеки лимфоцит притежава рецепто­ри с една-единствена специ­фичност. След узряването им лимфоцитите попадат в кръво­обращението.

В-лимфоцитите произ­веждат и секретират белтъ­ци, наречени антитела.

Антителата се свързват спе­цифично с антигените и ги под­готвят за разрушаване от систе­мата на комплемента (фиг. 3.4.). По този начин се осъществява хуморалният имунен отго­вор.

Т-лимфоцитите са три ос­новни подтипа: Т-убийци, които при директен контакт убиват „чужди" клетки и осъществяват клетъчния имунен отговор (фиг. 3.5.). Т-помощници, отде­лящи вещества — лимфокини, чрез които активират всички лимфни клетки. Т-супресори, които потискат имунния от­говор.

Макрофагите играят спома­гателна роля при имунния отго­вор. Те поглъщат и преработват антигените и ги представят в подходяща форма на Т- и В-лимфоцитите, които осъщест­вяват имунния отговор. За раз­лика от лимфоцитите макрофагите не притежават способност за специфично разпознаване на антигена.

Първичен имунен отго­вор. Възниква при първа сре­ща с даден чужд агент — нап­ример бактерии. Чуждият агент обикновено навлиза в организма през наранената ко­жа или през лигавицата на ди­хателната, храносмилателната или отделителната система. В мястото на навлизането въз­никва възпалителен процес и се натрупват макрофаги. Те поглъщат бактериите и ги раз­рушават. Бактерийните анти­гени обаче не се разрушават, а се разполагат на повърхността на макрофагите. Макрофагите напускат мястото на възпалението и по лимфен път стигат до лимфните възли. Заедно с това те произвеждат лимфокин, наречен интерлевкин-1, който активира Т-помощниците. Те разпознават антигените на повърхността на макрофа-гите и на свой ред започват да произвеждат лимфокини, най-важен от които интерлевкин-2.

Лимфокините, секретирани от Т-помощниците, активират всички останали лимфни клет­ки (фиг. 3.6.). Когато В- или Т-лимфоцит, притежаващ специ­фични рецептори за дадения антиген, го „разпознае" на по­върхността на макрофага, той започва бързо да се дели и след няколко дни се образува клон от милиони еднакви лимфоцити, насочени срещу този антиген.

Ако антигените са с бактериен произход, се активират съ­ответстващи В-лимфоцити. Те се диференцират в специфичен вид клетки, наречени плазматични, които всъщност започ­ват да образуват голямо коли­чество антитела. В тези случаи имунният отговор е преоблада­ващо хуморален. Ако „чужди­те" антигени са клетки, заразе­ни с вируси, мутирали клетки, ракови клетки или клетки на присадена тъкан или орган, се стимулира бързото размножа­ване на съответстващи Т-убийци, които директно ги раз­рушават. В тези случаи имун­ният отговор е преобладаващо клетъчен.

Имунният отговор никога не е само хуморален или само клетъчен. Взаимо­действието между двата типа имунен отговор и с механизмите на неспеци­фичната защита осигурява унищожаването на чуждия агент. Външен израз на имунния отговор е подува­нето на лимфните възли.

Вторичен имунен отговор.

Възниква при повторна среща с даден антиген. При първата среща освен клетките, осъщест­вяващи имунния отговор, се образуват и т. нар. В- и Т-лимфо-цити на имунната памет. Те живеят дълго и непрекъснато се движат с кръвта. При повторно навлизане на същия антиген в организма те осигуряват по-бърз и по-силен имунен отго­вор, наречен вторичен.

Силата на имунния отго­вор може да бъде повлияна от нервно-ендокринната система на регулация в ор­ганизма.

Еволюция на имунитета.

Централният механизъм на имунитета е разпознаването на „своето" от „чуждото". Начен­ки на такова разпознаване съ­ществуват още при първаците (едноклетъчни животни), израз на което е фагоцитозата. В ево­люцията на многоклетъчните животни първоначално възник­ва клетъчният имунен отговор. Дори при най-примитивните многоклетъчни животни има клетки, способни да поглъщат попаднали отвън чужди тела. При тип Прешленести червеи в телесната празнина се появяват подвижни защитни клетки, ко­ито притежават специфичност и имунна памет. При гръбначни­те животни имунната система се усъвършенства. При рибите се появява тимус. За пръв път при тях възниква и хуморалният имунен отговор. Много доб­ре развита е имунната система при птиците. За това способст­ва специфичния за тях лимфен орган, наречен бурса (торбич­ка) на Фабриций. В него става узряването на лимфоцитите, осъществяващи хуморалния имунен отговор. Най-добре раз­вита е имунната система на бо­зайниците. Бозайниците не притежават бурса на Фабриций. Нейната функция се изпълнява от костния мозък.

4.Взаимодействие между организмите и средата.

В този раздел ще се запознаете с основните принципи на екологията. Екологията е биологична наука, която се занима­ва със закономерностите на взаимоотношенията както на орга­низмите със средата, в която живеят, така и между самите тях. В резултат на тези сложни взаимоотношения, които съществу­ват непрекъснато между организмите и средата, се изгражда една хармонична система: организмите се приспособяват към средата, но и средата се изменя под влияние на организмите.

С изучаването на основните екологични закономерности вие ще разберете, че всяка промяна на средата непременно во­ди след себе си изменение на начина, по който организмите се приспособяват към нея. Така също всяко изменение на числе­ността и качеството (видовото разнообразие) на организмите води до изменение на средата.

Особено важно е да вникнете в същността на екологичното равновесие в природата. Да разберете, че то се крепи на вза­имоотношенията среда — организми.

Добре усвоените екологични закономерности ще ви дадат основа за разбиране на същността и смисъла на опазването на природната среда.

При осъществяване на взаимодействието между организми­те и средата, при което както първите, така и средата се изме­нят, протичат процеси, които са предмет на изучаване на дру­ги науки. Някои от тях са биологически, други не са. Напри­мер при измененията, които настъпват в организмите в резул­тат на непрекъснатата им адаптация, се изменя протичането на редица физиологични процеси. Те, както е известно, са пред­мет на изучаване на физиологията. Промяната на средата и на взаимоотношенията между организмите изменят поведението на животните. То е предмет на изучаване на етологията. Изме­ненията в протичането на процесите се отразяват върху хими­ческата им страна. Това е предмет на изучаване на биохими­ята, а тя е тясно свързана с химията и физиката.

Така можем да продължим още дълго и да установим, че еко­логията, която изучава взаимоотношенията между организми­те и средата, е тясно свързана с редица други науки. Особено важно е да се отбележи тясната връзка на екологията с мате­матиката и информатиката. Благодарение на тези две науки стана възможно да се създават математически модели както на отделни процеси, така и на цялостни взаимоотношения, а оттам да се прогнозира развитието на процесите или взаимо­отношенията. Екологията е биологическа наука, която стои на границата между биологията и множество други небиологически науки. Така можем да си обясним защо за своя я смя­тат и архитекти, и лесовъди, и химици, и физици, и урбанисти и пр., и пр.

4.1.Общи закономерности на взаимодействието на организмите със средата и помежду им и принципи на екологичната адаптация.

Земята е единствената плане­та в Слънчевата система, която е населена с живи организми. Науката смята, че тези организ­ми са произлезли тук, на Земя­та. Това е станало в хода на ед­но дълго развитие на матери­ята, от която са се появили от­начало просто устроени орга­низми. Те са вземали необходи­мите им хранителни вещества от средата, в която са живели. Така тези организми са се на­мирали в непрекъсната връзка със средата. Тази връзка се из­разява във взаимодействие между организмите и среда­та. Това е така, защото, вземай­ки от средата различни вещест­ва (храна), организмът става зависим от нея. От друга стра­на, като отделя непотребните за него отпадни продукти, ко­ито попадат в средата, тя на свой ред се променя. Промене­ната среда обаче вече предлага други условия за съществуване на организмите.

Следователно организмите и средата се намират в тяс­на взаимна връзка.

В това се състои принципът на взаимодействие между ор­ганизмите и средата. Средата влияе върху организмите чрез своите свойства или парамет­ри, наречени абиотични еко­логични фактори. Такива са например светлината, влагата, топлината и т.н. Изменената под влияние на организмите среда, която вече предлага друга условия на съществува­нето им, довежда до изменения в организмите. Чрез тези из­менения организмите се прис­пособяват към новите условия на средата. Този процес се на­рича адаптация на организ­мите към изменящата се среда.

Измененията на организмите обаче не стават единствено са­мо при взаимодействието им със средата. В една и съща сре­да живеят различни организми. Те също се намират във вза­имодействие помежду си, което възниква при различни условия, ако храната им е една и съща; ако едните се хранят с другите; ако имат еднакви или сходни изисквания към топлината, светлината, влагата и др. ако заедно организмите подобряват по някакъв начин условията за съществуването сирако едните използват отпадъци от храната или отпадните продукти на дру­гите, и т.н. При всички тези ус­ловия възникват сложни вза­имодействия между отделни­те индивиди и видове. В едни случаи те ще се конкурират помежду си, в други ще имат полза едни от други. И при двете възможности ще останат да съществуват онези, които придобият изменения в своето устройство и поведение, пре­възхождащи тези на другите видове. Така се осъществява усъвършенстването на орга­низмите, което е непрекъсната процес.

Следователно в резултат на взаимодействието на организмите със средата и помежду им се изменят както самите те, така и сре­дата, в която живеят.

Самият този процес, както и всичко, което произтича от не­го, е предмет на биологичната наука екология (гр. ойкос — къща, и логос — наука). Осно­вен принцип в екологията е неп­рекъснатото взаимодействие на организмите със средата и по­между им. При това взаимо­действие става едно непрекъс­нато приспособяване (адапта­ция) на организмите към изме­нящата се среда. Това е еколо­гичната адаптация.

Среда на живот. Фактори на средата

Среда на живот наричаме тази част от природата, в която живеят организмите.

В зависимост от това, дали става дума за сушата или вода­та, говорим за две основни сре­ди за живот: сухоземна и водна. Лалугерът, кафявата мечка и катерицата например са обита­тели на сухоземната среда; ша­ранът, делфинът и пъстървата пък са обитатели на водната среда. Даден вид организъм не се среща обаче навсякъде в сво­ята среда. Той живее на опреде­лени места, където намира не­обходимите му условия за съ­ществуване. ' Клекът, географ­ският лишей и копривата напри­мер са обитатели на сухоземна­та среда, но в нея те се срещат само на определени места. Кле­кът расте в най-високите и отк­рити части на планините; геог­рафският лишей се среща по го­лите скали; копривата — в от­крити ниски части на блатното кокиче и морската салата са обитатели на водната среда, но първото се среща само в слад­ки, застояли води, а морската салата — в солените плитки во­ди на моретата.

Тези участъци от средата, които предлагат необходи­мите условия за живот на организмите, се наричат местообитания.

В дадено местообитание мо­гат да живеят много видове. В блатата например освен блат­ното кокиче има още редица ви­дове растения и животни.

Макар в дадено местообитание условията за живот да са, общо взето, сходни, все пак те не са еднакви. Къртицата, обикновеният мишелов и сто­ножката имат едно и също мес­тообитание, но къртицата жи­вее в почвата, мишеловът — в откритите места с единични дървета, а стоножката — под камъни или кори на дървета.

Конкретните участъци на местообитанието, където се срещат отделните видо­ве, се наричат биотопи.

Всяка среда, местообитание и биотоп се характеризират с определени параметри. Това са влагата, светлината, структу­рата на почвата, солевият със­тав на водата и т. н. Това са абиотичните фактори на средата. Те имат голямо зна­чение за организмите, тъй като техните стойности се проме­нят и организмите трябва неп­рекъснато да се адаптират към тях.

С много абиотични фактори вие вече сте се запознавали в по-долните класове. Редица от тях сами по себе си нямат би­ологичен характер. Например светлината, топлината, солеви­ят състав на водата и пр. На лу­ната например светлината и топлината нямат нищо общо с живота. Така че когато аби­отичните фактори са във връзка с организмите и следователно им оказват влияние, те добиват друг характер, а не са просто параметри на средата. Този друг характер се изразява в по­нятието екологичен фактор. Следователно с това понятие се именуват такива параметри на средата, които оказват влияние на организмите, а често и сами се влияят от тях. Екологичните фактори биват абиотични и биотични и такива са, откакто съ­ществуват организми на Земя­та.

С появяването на човека и нарастването на неговата роля в измененията на средата се формира и т.нар. антропоге­нен фактор. Той също се отна­ся към екологичните фактори, но произхожда от взаимодейст­вието между човека и природа­та. Освен това той има смесен характер, като съчетава и аби­отични и биотични фактори. В последните десетилетия антро­погенните фактори придобиха първостепенно значение пора­ди големите мащаби на 'вли­яние на човека върху природа­та.

Многобройните екологични фактори нямат еднакво значе­ние за различните организми, а даже и за един и същи органи­зъм, но в различен стадий от неговото развитие. Така напри­мер светлината няма пряко значение за поникващото семе в почвата. Но след като то по­никне, тя придобива водеща роля.

Освен това екологичните фактори всякога имат комплекс­но влияние. За това ще научите по-нататък. Тук само ще отбе­лежим, че светлината, колкото и да е необходима на организ­мите, за да има влияние върху организмите, е нужна опреде­лена температура, определена влага и още много други фак­тори.

Взаимодействието между организмите също силно влияе върху тях и ги кара непрекъсна­то да се приспособяват едни към други. Това взаимодейст­вие се проявява по различен на­чин и общо се нарича биотич­ни фактори.

Слънчевата светлина — ос­новен източник на енергия за живота на Земята

Всички процеси, които про­тичат на Земята, се нуждаят от енергия. Единствени източници на тази енергия са Слънцето и топлината на земните недра.

Живите организми също се нуждаят от енергия. Един­ствен източник на енергия за тях е Слънцето.

От цялата енергия, която идва от Слънцето към Земята, до по­върхността й достига малка част — видимата светлина и част от ултравиолетовото и от инфра­червеното лъчение. Убийстве­ните къси лъчи (рентгенови и др.) се поглъщат от озоновия слой в горната част на атмо­сферата и не стигат до организ­мите.

Светлинната енергия не се разпределя равномерно по Зе­мята.. В средните географски ширини, където се намира и на­шата страна, на морското рав­нище при безоблачни дни за 1 s 1 m2 получава средно по 900 J. На 2400 m надморска височина енергията е около два пъти по­вече. Във водните басейни слънчевата енергия се поглъща от водата и с дълбочината тя намалява, за да достигне на около 200 m дълбочина стойности, които вече нямат значение за организмите.

С тази енергия разполага жи­вотът на Земята.

4.2.Популация - същност и видове популации. Видът като биологична система.

Определение и същност на популациите

В природата индивидите не съществуват изолирани и неза­висими едни от други. Те обра­зуват групи, вътре в които се изграждат тесни взаимоотно­шения. Те имат определена структура, заемат единна тери­тория и 'съществуват неопреде­лено дълго време. Тези групи са подложени на действието на факторите на средата и се изме­нят във времето.

Такива групи индивиди обра­зуват популации.

Вие вече знаете що е попула­ция. Припомнете си определе­нието. Тук е необходимо да обърнете внимание на това, че популацията има определен екологичен смисъл. Той се из­разява в това, че влиянието на много биотични фактори при­добива друг смисъл, когато то не е върху отделен индивид, а върху популацията. Например когато лисицата улови заека и го изяде, това е, както по-нататък по-подробно ще научите, хищничество и е биотичен фак­тор. Ако обаче разгледаме изяждането на заека като вза­имоотношение между два инди­вида (лисицата и заека), то ня­ма никакъв екологичен смисъл (ефект) — лисицата ще изяде заека, ще задоволи глада си, но скоро пак ще огладнее, а заекът ще изчезне. Ако обаче хищничеството разгледаме като явле­ние между популацията на ли­сицата и тази на заека в дадено­то местообитание, тогава ще видим големия екологичен ефект. Защото само онези ин­дивиди от популацията на лиси­цата, които са здрави, млади, могат бързо да тичат и пр., ще успеят да уловят зайци. И само онези индивиди от популацията на зайците, които са по-стари, болни, слаби и пр., ще бъдат уловени. Или излиза, че когато хищничеството се разглежда на равнище популация, то има положителни екологични пос­ледствия, защото както попула­цията на лисицата, така и попу­лацията на зайците се „прочис­тва" от болни, слаби, стари и пр. индивиди. А това е един процес на подбор на най-добрите.

Същността на популацията се изразява с няколко важни характеристики. Преди всичко групата индивиди трябва да на­селява определена непрекъсна­та територия, така че реално да се осъществява контакт между индивидите. Трябва да няма непреодолими бариери за тях — например море, висока планина и др. На второ място, групата индивиди трябва да съ­ществува неопределено дълго време. Това е така, защото в природата се образуват и групи от индивиди, които скоро се разпадат. През есента напри­мер полски мишки често се преселват в складове, мазета и др. Много важен момент, който характеризира същността на популацията, е непрекъснато­то, реално извършващо се раз­множаване сред индивидите на групата.

Видът като биологична система

Видът е съвкупност от популации, които обита­ват дадена територия, имат общи морфологични белези могат да се раз­множават, при което да­ват плодовито и жизнено потомство и са изолирани от други съвкупности от популации чрез невъз­можността да се кръстос­ват с тях.

Това е т. нар. репродуктивна изолация.

Популациите на един вид може да са разделени помежду си и реално между тях да не се осъществява размножаване. Популации на домашното враб­че от България например са от­делени от популации на същия вид в САЩ, но потенциална възможност за размножаване между тях съществува.

Видът е една добре обосо­бена биологична система. Отделните му индивиди изискват еднакви условия за съществуване, реагират по сходен начин на проме­ните в средата, взаимо­действат с други видове по един и същ начин.

Видът като съвкупност от ор­ганизми реално и обективно съ­ществува в природата. Доказа­телство за това е фактът, че ин­дивидите му се размножават по­между си и запазват основните морфологични и физиологични особености в потомството за дълго време. Индивидите на вида се приспособяват към проме­нящите се условия на средата. Това обаче става бавно и посте­пенно. Възможно е популациите на вида да са разделени в един обширен негов ареал и размно­жаване между тях да не същест­вува. Тогава приспособяването на популациите към променя­щите се условия може да стане в различни направления. Това до­вежда с течение на времето до големи морфологични разлики, които могат да нараснат до така­ва степен, че да стане невъз­можно размножаване между ин­дивидите на различните попула­ции на вида. Получава се репро­дуктивна изолация, което озна­чава, че тези популации са вече различни видове.

Съществуват два основни типа популации: географска и екологична.

Географската популация се образува от индивиди, които населяват еднородна територия със сходни условия за същест­вуване. Големината на терито­рията варира в широки граници и зависи както от нейния характер, така и от вида, чиято попу­лация я обитава. Популациите на малко подвижни и дребни организми имат малка терито­рия, Популацията на един вид охлюв например може да има територия дори само от неколкостотин квадратни метра. По­пулациите на силно подвижни организми — като птиците на­пример, населяват огромни площи. Територията на попула­цията на катерицата например може да бъде една голяма гора.

Ако теренът е със силно пре­сечен релеф, тогава територи­ите на популациите, които го обитават, са малки.

Екологичната популация се образува от индивиди, които имат определени предпочита­ния към едни или други условия на средата на една обширна те­ритория, различни от предпочи­танията на други популации на вида. Някои видове насекоми например могат да се хранят с листа на различни видове дър­вета. Индивидите на някои популации от определен вид пред­почитат едни видове дървета, а индивидите на други популации на същия вид предпочитат лис­тата на други видове дървета.

Между индивидите на по­пулацията от един вид, как­то и между популациите на различни видове същест­вуват взаимоотношения. Тези взаимоотношения се различават съществено по­между си. Първите се на­ричат вътревидови, а вто­рите — междувидови.

4.6.Биоценози - същност и подразделения.

Видяхме вече, че организми­те съществуват в природата в групи — популации и видове. Видовете и популациите обаче също не са самостоятелни и не­зависими жизнени единици. Ко­гато обитават даден биотоп и са взаимно свързани, образуват групировки, наречени биоценози. В тези групировки същест­вуват сложни взаимоотношения, които правят биоценозата ес­тествена, реално съществуваща система. Така както популаци­ята и видът са немислими без своите територии, така и биоце­нозата съществува само в тясна и взаимна връзка с определена среда. Тази среда не само влияе по определен начин върху био­ценозата и предизвиква опреде­лени изменения в нея, но и из­питва върху себе си влиянието на биоценозата и се изменя под нейното въздействие. Като чу­десен пример за такова влияние върху средата може да послужи почвата. Тя е част от сухозем­ната среда на живо г, но е силно повлияна, изменена, дори съз­дадена под влияние и с участи­ето на организмите.

Биоценозата е понятие, пред­ложено в края но XIX в. от чеш­кия учен К. Мьобкус.

Мьобиус изследвал стридите в Северно море с оглед на възмож­ностите за тяхното по-ефективно използване. Той установил, че стридите не живеят самостоятелно и независимо от средата и остана­лите организми. Напротив, те са в много тесни връзки с тях и заедно образуват съобщества, които той нарекъл биоценоза.

Днес смисълът на това понятие е изменен.

Биоценоза е групировка от организми, които обита­ват даден биотоп. Тя има определен състав и отдел­ните популации и видове са свързани помежду си така, че едни произвеждат ор­ганична материя, а други я консумират.

Това „откъсване" на организ­мите от средата има своето оп­равдание единствено от гледна точка на възможността по-пълно да се изучи едната половина от системата организми — сре­да.

Биоценозата не е просто сбор от популации и видо­ве. Тя има определен ка­чествен и количествен със­тав.

Определянето на качестве­ния състав на биоценозата е много трудна, практически не­изпълнима изцяло задача, защо­то броят на видовете в тях е из­ключително голям. За опреде­ляне качествения състав на би­оценозата обаче с оглед на изясняване на нейната същност съвсем не е необходимо да се изучат всички видове.

Характерът на една биоце­ноза се определя достатъч­но от сравнително малко видове. Те се наричат до­минантни.

Доминантните видове са най-многобройни и дават обли­ка на биоценозата. Обликът на степната биоценоза например се определя от тревистите рас­тения, на дъбовата гора — от дъба, и т. н., независимо че в степта и в дъбовата гора има още хиляди други видове. Дори името на биоценозите често се дава на основание на доми­нантните видове — например иглолистна гора, стридена био­ценоза и т. н.

В една биоценоза има раз­лични видове организми, ко­ито са членове на няколко гру­пи. Основна група организми в биоценозата са растенията. Те фотосинтезират и образу­ват органични вещества. Тези органични вещества се нат­рупват в тялото на растенията, изграждайки го. Групата на растителните организми в би­оценозата се наричат проду­центи. За същността на биоце­нозата няма голямо значение кои точно видове са растени­ята, защото всички те продуцират органична материя.

Определянето на видовия състав на растенията има известен сми­съл, за да се установят доминант­ните видове, които дават физионо­мията на биоценозата и определят възможностите за продукция на органични вещества. Разбира се, едно пълно познаване на видовия състав на растенията би дало отго­вор на много конкретни въпроси, но те не ще изменят същността на дадената биоценоза.

Втората група организми в биоценозата са видовете, ко­ито се хранят с натрупаните от растенията органични вещест­ва.

Тази група може да се разде­ли от своя страна на две: консументи — това са видове, най-често животни и паразитни рас­тения, които се хранят с расте­ния, или пък животни — хищ­ници и паразити, които се хра­нят с растителноядните живот­ни. Другата група са редуцентите. Те се хранят с остатъци от мъртвите продуценти и консументи или с отпадните про­дукти от тяхната обмяна на ве­ществата. Такива организми са гъбите и микроорганизмите.

Следователно биоценоза­та, за да бъде биоценоза, трябва да включва опреде­лени качествено различни по отношение на хранене­то организми: едни трябва да произвеждат органична материя (продуценти), из­вличайки вещества от сре­дата, други да консумират тази материя (консументи), а трети да я разграждат (редуценти), превръщайки я отново в неорганични ве­щества, които попадат пак в средата.

Количественият състав на биоценозата и неговото опре­деляне също е важен елемент в изясняване на същността на биоценозата. Чрез установява­нето му може да се отговори на въпроса за количеството орга­нична материя, което проду­центите произвеждат в средата и то преминава в консументите и редуцентите, като изгражда техните тела и осигурява жиз­нените им процеси.

Подразделения на биоценозите. Биоценозите в природата съществуват като едно единно цяло. Те обаче всъщност са сложна система, съставена от различни части. Растенията в биоценозата съставляват фитоценози. Между отделните ви­дове и популации растения съ­ществуват определени взаимо­действия. Те могат да бъдат конкуренция за място, за свет­лина и др. или да са взаимопо-мощни отношения.

Животните в една биоценоза образуват юоценоза. Между тях съществуват също взаимо­отношения от подобен харак­тер: конкуренция, хищничество, симбиоза и т. н.

За удобство при изучаване на конкретните взаимоотношения на организмите биоценозата може да бъде разделена на още по-малки части: микоценоза, която изучава взаимоотноше­нията между гъбите, орнитоце-ноза — между птиците, микробоценоза — между микроорга­низмите, и т. н.

Не трябва да се забравя оба­че, че биоценозата е едно един­но цяло не само като съвкуп­ност от организми, но и със средата, в която се намира.

4.7., 4.8.Основни типове и форми на междувидовите отношения в биоценозите.

Организмите се намират не само под непрекъснатото вли­яние на абиотичните екологич­ни фактори на средата. Самите те със своето присъствие, по­ведение, необходимост от хра­на и др. си оказват силно вли­яние едни на други. Една попу­лация на лалугери например живее в голяма зависимост и под голямо влияние не само от абиотичните фактори (темпе­ратура, влага, структура на почвата и т. н.), но и от наличи­ето и броя на житните растения, змиите, грабливите птици, на своята численост и плътност и т. н. Освен това самите тези други организми — житните растения, змиите, грабливите птици и др., са също в някаква степен зависими от присъстви­ето и броя на лалугерите (и не само на тях, разбира се).

Именно това взаимно вли­яние на организмите, което има най-различни форми, се нарича биотично вли­яние, или биотични еко­логични фактори.

Влиянието на взаимоотноше­нията между организмите вър­ху самите тях и върху средата е много силно, често решаващо за формирането на една среда и на местообитанията й. Така раз­ликите между една смесена ши­роколистна гора и съседното поле, които са при еднакви кли­матични условия, но имат раз лични биоценози, са всъщност разлики, създадени от взаимо­отношенията на населяващите ги организми помежду им и със средата, т. е. това е влиянието на биотичните фактори.

Междувидовите отношения са изключително разнообразни, но все пак могат да бъдат гру­пирани по следния начин: отри­цателни взаимоотношения и по­ложителни взаимоотношения. Това групиране е много услов­но, защото абсолютната оценка е винаги погрешна. Едно отри­цателно взаимоотношение (нап­ример хищничеството) може да е отрицателно за даден инди­вид, но както ще видим, то е с положителен ефект за попула­цията и вида. По същия начин едно положително взаимоотно­шение (например симбиозата) води до тясна специализация, която при изменение на услови­ята за живот се оказва вредна.

Към най-съществените от­рицателни взаимоотноше­ния може да се причислят кон­куренцията, хищничеството и паразитизмът.

Конкуренцията е взаимоот­ношение, което възниква, кога­то организмите използват едни и същи ресурси и те са ограни­чени. Такива ресурси могат да бъдат мястото в биотопа, хра­ната, откритото пространство с повече светлина и др.

Когато за един и същ ресурс се конкурират два вида, единият от които е тясно специализиран да го използва (стенобионт), а другият е с по-големи възмож­ности, като може да използва както него, така и други (еврибионт), то първият винаги над­делява в конкуренцията и из­мества втория. Например при съвместно обитание в сенчесто място на сенкоиздръжливо рас­тение с растение, което може да се развива и на сянка, и на свет­ло, второто винаги бива измест­вано.

Конкуренцията е сложно взаимоотношение между различни видове организ­ми с многопосочни послед­ствия. Тя е една от основ­ните причини за непрекъс­натото изменяне на биоценозите и средата, в която са те, т. е. за тяхното раз­витие.

Така първите заселили се ор­ганизми в един биотоп със сво­ето влияние (потребление на ресурсите му, изхвърляне в не­го на отпадните продукти) ско­ро го изменят. С това се създа­ват благоприятни условия за развитие на други видове в не­го. Последните конкурират първите и ги изместват (това е така, защото биотопът е изме­нен от първите и вече е станал по-малко пригоден за тях).

В крайна сметка конкуренци­ята след дълго съвместно съжи­телство довежда до равновесно състояние във взаимодействи­ето между организмите. Тогава конкуренцията, макар че про­дължава да съществува, вече е с умерена сила, което не изменя биоценозата при постоянни климатични условия. Това със­тояние на биоценозата се до­стига, когато след време конку­ренцията е свела броя индивиди и видове до размери, при които ресурсите са достатъчни за всички. При най-малки изменения на абиотичните фактори обаче едни от видовете, които понасят по-добре новото им състояние, надделяват и конку­ренцията отново се изостря, за да достигне пак равновесие, но на ново равнище.

Както се вижда от казано­то, конкуренцията е отрицателно взаимоотношение, но с положителен ефект, защото чрез нея всички ви­дове се поддържат непре­къснато в пълна жизнена сила.

Конкуренцията довежда до разграничаване на конку­риращите се видове.

Екологична ниша. При кон­куренцията видовете изразход­ват много жизнена енергия за борба помежду си и за надделяване над другия. Това не е по­лезно за тях. Ето защо в приро­дата конкуренцията съществува най-силно и преди всичко в младите, скоро формирани съобщества. С течение на времето едни видове измират, а други така се разпределят в средата на живот, че избягват конкурен­цията. Всеки вид така заема място в биотопа, че с присъст­вието си, с начина си на хране­не, с поведението си и т.н. в най-малка степен да изпитва конкуренцията на другите видо­ве. Това равновесие е динамич­но, защото непрекъснато се ко­лебае и има нужда от поддър­жане. Във всеки момент даде­ният вид може да посегне върху ресурсите, сферата на влияние и т.н. на другия вид, но проти­водействието (конкуренцията) поддържа равновесието.

Мястото, което всеки вид заема във взаимоотноше­нията си, с другите видове и с биотопа, се нарича еко­логична ниша. Тя е не само територия, но и отноше­ния към другите видове, към храната. Екологичната ниша определя и значени­ето, което има един вид за друг. Затова казваме още, че екологична ниша е функционалното място, което видът заема в био­топа.

Хищничеството е взаимо­действие между видовете, при което индивид от един вид убива и изяжда инди­вид от друг вид.

Хищничеството престава да бъде отрицателно взаимоотно­шение, ако се разгледа не като отношение между два индиви­да, а като отношение между по­пулациите на хищника и на не­говата жертва. Тогава става яс­но неговото екологично значе­ние. Когато хищник преследва своята жертва, той ще настигне и улови този индивид, който е остарял, болен, слаб или по ня­каква друга причина е загубил жизнеността си. Ако жертвата е млад, силен, жизнен индивид, той ще успее да избяга. Следо­вателно Хищничеството в край­на сметка се отразява положи­телно върху популацията на жертвата и не само върху нея. Популацията на хищниците съ­що търпи положително влияние от взаимоотношенията си с жертвата. Това е така, защото, преследвайки и улавяйки най-слабите, болни и пр. индивиди на жертвата, нейната популация се подобрява. Остават силните и здравите. Следователно за хищниците става по-трудно да уловят тези здрави и силни жер­тви. Затова и сред хищниците за онези, които са стари, болни, по-слаби и т.н., ще става все по-трудно и невъзможно дори да си набавят храна. И те изми­рат. Така популацията на хищ­ника ще се засилва и оздравява.

Така и хищничеството, на­ред с конкуренцията, има положителен екологичен ефект върху популациите на жертвата и хищника.

Паразитизмът е взаимо­действие, при което инди­вид от един вид се храни и живее за сметка на друг ин­дивид от друг вид, но без да го убива веднага, а дори и въобще не го убива.

Рязка граница между парази­тизма и хищничеството не може да се постави, защото често в началото на своето развитие индивидът се храни като пара­зит, а в края убива гостоприем-ника си, като изяжда всички не­гови вътрешности. Такива са някои паразитни ципокрили на­секоми.

Паразити могат да бъдат не само животински видове. Пара­зити са и много растения, гъби и микроорганизми.

Паразитният начин на живот се отразява и на паразита, и на гостоприемника, особено сил­но върху първия. Паразитите силнр увеличават своята пло­довитост, тъй като смъртност­та им е силно увеличена, дока­то те намерят своите гостоприемници. Силно се изменят и ня­кои органи и системи при пара­зитите, за да се приспособят да функционират в тялото на гостоприемника си. Стига се дори до неразвиване на цели систе­ми. Тениите например, както знаете, нямат храносмилателна система.

Екологичният резултат от въздействието на парази­тизма се проявява върху двата вида в сложни адап­тационни изменения.

Тези промени са изучени по-добре при паразитите, отколко­то в техните гостоприемници.

Положителните взаимо­отношения между видовете са също тъй широко разпрост­ранени и много разнообразни. Тези отношения може да бъдат различни в зависимост от това, дали двата вида имат полза от взаимното влияние или само единият от тях. И в двата слу­чая има твърде много нюанси на тези взаимоотношения.

Основни и често срещащи се положителни взаимоотношения са следните:

Коменсализмът е взаимоот­ношение, при което индивидите на един вид намират убежище и храна при индивидите на друг вид. В гнездата например на много птици, гризачи, в мраву­няци и др. живеят видове насе­коми и други членестоноги. Те намират там убежище, а и се хранят с отпадъците на своите гостоприемници.

Симбиозата е едно значи­телно по-сложно взаимоотно­шение между индивидите на различни видове.

Самото понятие се тълкува по различен начин и не същест­вува общоприето мнение по не­говата същност. Най-честото тълкувание на понятието сим­биоза е следното: с него се из­разяват отношения между два вида, които са полезни и за единия, и за другия, но всеки от тях може да живее и без другия. Ко­гато двата вида не могат да жи­веят един без друг, тогава това полезно за тях взаимоотноше­ние се нарича мутуализъм.

Между симбиозата и мутуализма в посочения смисъл съществуват множество преходи, което прави не­възможно ясното им раз­граничаване.

­Ето някои примери за сим­биоза и мутуализъм. Някои ви­дове раци, поради това че имат меко, незащитено от твърда обвивка коремче, го скриват в празни черупки на охлюви. Та­кива видове се срещат и в Чер­но море. Ракът пустинник (фиг. 4.1.) обаче поставя върху черупката на охлюва си актинии. Двата вида имат полза един от друг: ракът е защитен от неприятелите си, тъй като копривните клетки на актинията действат парализиращо. Актинията пък се ползва от ус­лугите на рака, който, пъл­зейки, я пренася от едно място на друго. Така тя по-лесно на­мира храната си.

Много животни, хранещи се с растителна храна, имат в чер­вата или в стомаха си симбионтни микроорганизми, които разграждат целулозата на по-прости въглехидрати. Така це­лулозата става усвоима за жи­вотните, защото с малки изклю­чения те не могат да я разграж­дат сами, тъй като им липсват съответните ензими.

Още по-ярък пример за за­дължително съжителство са ли­шеите. При тях хифите на гъба заедно с клетките на водорасло образуват един нов общ орга­низъм, който се приема за само­стоятелен вид.

Положителните междувидови взаимоотношения имат важно екологично значение. Те създават не­благоприятни условия за рационално използване на ресурсите на средата.

Биотичните взаимоотно­шения в една биоценоза са именно факторите, които определят биоценозата ка­то едно обективно съобщество от организми, а не просто сбор от видове.

Аменсализмът е въздействие, при което една популация потиска друга, но самата тя не изпитва от­рицателно влияние. Среща се при всички организми. Микроорганиз­мите и низшите растения (гъби, плесени, актиномицети, лишеи) от­делят вещества, наречени антиби­отици, а явлението се нарича антибиоза. При висшите растения подобно въздействие се нарича алелопатия, а веществата са колини и фитонциди. Отделяните вещества изпълняват защитна функция срещу заразяване и забо­ляване и повишават конкурентната способност на съответните орга­низми. Явлението антибиоза се из­ползва широко от човека;

4.9.Видове структура на биоценозите. Пространствена структура.

Както вече стана ясно, биоце­нозата не е случайно струпване на организми. Всяка биоценоза съдържа определени групи ви­дове организми, които имат оп­ределена роля в общата система от взаимодействия. В зависи­мост от мястото си и ролята, ко­ято имат тези групи организми, структурата на биоценозата би­ва два вида: функционална и морфологична, или пространст­вена. Функционалната струк­тура, представена от разгледа­ните вече продуценти, консументи и редуценти, осигурява преминаването на произведени­те от растенията органични ве­щества в консументите, а редуцентите пък минерализират от­ново тези вещества. Смисълът на преминаването на тези ве­щества през трите звена е из­ползването от организмите на материята и енергията, които са включени в тях. Това ще бъде разгледано по-нататък, в други уроци.

Морфологичната (или пространствената) струк­тура на биоценозата се изразя­ва в определено разпределение на организмите в средата, така че да се осигурят най-благоприятни условия за използване на натрупаните органични вещест­ва и енергията в тях от организ­мите.

Вертикална структура. На­рича се още етажност, или етажно разпределение на орга­низмите. Етажността в разпре­делението може да се наблюда­ва във всяка биоценоза, но има различен характер при различ­ните условия, които предлага средата. В едно блато или в мо­рето етажното разпределение е различно в сравнение с гората. Различава се етажността в раз­пределението на фитоценозата и на зооценозата. При зооценозата етажността не е така ясно изразена, което е лесно обясни­мо, тъй като животните са под­вижни организми.

В една гора например висо­ките корони на дърветата обра­зуват първия етаж. Ниските дървета и храсти съставят вто­рия етаж. Под тях се намира третият етаж на тревистите рас­тения. Може да се открие и чет­върти етаж на повърхността на почвата, където се намират мъ­хове, гъби, водорасли по влаж­ните места и др.

Вертикалното разпределе­ние на фитоценозата нами­ра своето екологично обяс­нение като структурно приспособление за по-пълно усвояване на светлина­та, която е единствен из­точник на енергия за син­тезиране на органични ве­щества.

Слънчевата светлина, която пада върху короните на дърве­тата, не се поглъща изцяло от листата им. Част от нея преми­нава надолу, неизползвана от тях. Нея поемат листата на храстите и ниските дървета (вторият етаж). Те обаче също не използват напълно всичката попаднала върху тях светлина. Тази, която остава и преминава надолу, стига до тревите. Пос­ледните остатъци от светлина се използват от четвъртия етаж на повърхността на почвата. Ако го нямаше това етажно раз­пределение на растенията, мно­го малка част от енергията на светлината щеше да се използва за синтезиране на органични вещества. Останалата щеше да е загубена за живота.

Вертикалното (етажното) разпределение на животните не е така ясно и причината за тако­ва разпределение не е възмож­ността за по-пълно използване на светлината. Животните, как­то се знае, са свързани пряко (растителноядните) или косве­но (хищниците и паразитите чрез растителноядните) с расте­нията.

Така че етажното разпреде­ление на животните в биоценозата трябва да се раз­глежда като тяхна своеоб­разна специализация при търсенето на храната, като по този начин се намалява конкуренцията между раз­личните животински видо­ве.

Причината за не така ясното вертикално разпределение на животните в биоценозата е тях­ната подвижност. Но все пак етажност има. Катерицата на­пример, макар и да слиза на зе­мята, е член на първия етаж. Там се намират и много листо-ядни насекоми. Към втория етаж се числи например славе­ят. Там в храстите той строи гнездата си, макар че търси храна навсякъде из въздуха. Го­ляма част от насекомите са оби­татели на третия етаж. Четвър­тия етаж обитават жаби, змии, костенурки и др.

Организмите от различните етажи имат редица приспособ­ления за живот в тях. Растени­ята от първия етаж например са светлолюбиви. Във всеки след­ващ етаж надолу растенията стават все по-силно сенкоиздръжливи.

Хоризонтална структура. Във всяка биоценоза има таки­ва видове организми, върху ко­ито се струпват други видове, търсещи там храна или подс­лон. В смесена гора например едно дъбово дърво дава храна и подслон на много други видове организми. По подобен начин и брястовото дърво, и глогът, и т. н. имат свой комплекс организ­ми. Тези комплекси се отлича­ват един от друг главно по раз­личния им видов състав. Те се наричат консорции. В същата смесена гора отделните дъбови дървета, образуващи самосто­ятелни консорции, ще имат соб­ствен комплекс организми вър­ху себе си, който по видов със­тав ще е приблизително една­къв. По подобен начин и консорциите на бряста помежду си няма да се отличават, но ще са различни от консорциите на дъ­ба или на тога.

Основният вид, около кой­то се образува консорцията, се нарича детерминаит.

Отделните консорции в биоценозата с един и същ детерминант се наричат синузия.

Така в горните примери ще имаме синузия на дъба, на бряс­та и на шога. Комплексът орга­низми в синузията е сходен.

Обикновено най-добре изра­зените консорции са случаите, когато детерминант е растение. Животните обаче също могат да бъдат детерминанти. Тялото на едно животно например дава храна и подслон на много ектои ендопаразити, както и на коменсали. Това са също отделни консорции.

Образуването на консор­ции е свързано с развити­ето на специализация в храненето. Това има дъл­бок екологичен смисъл, тъй като чрез специализа­цията се постига най-пълно използване на храната при най-малък разход на енер­гия.

4.10.,4.11.Екосистеми - същност, структура и функциониране.

При изучаването на попула­циите и вида и особено при изясняването на биоценозата многократно беше изтъквано, че организмите, техните попу­лации и съобщества съществу­ват единствено само в някаква конкретна материална среда. Това е така, защото взаимо­действието, което осъществя­ват организмите помежду си й без което биоценозата е немис­лима, се извършва само и ед­новременно с взаимодействи­ето им с абиотичните фактори на средата.

При това взаимодействие на абиотични й биотични фактори се формират биоценоза и нейният биотоп. Те са едно единство. В природата не съществуват самостоятелно и отделно биоценоза и биотоп. Това единство се нарича екосистема.

Ако все пак биоценозата се разглеждаше досега самосто­ятелно и отделно, то беше зара­ди по-доброто осмисляне на ед­ната половина на цялото — еко­системата.

Понятието екосистема е въ­ведено за пръв път през 1935 г. от английския ботаник А. Тенсли. С него той означил единст­вото между комплекса на орга­низмите и комплекса .на. физи­ческите (абиотичните) фактори на средата.

Екосистемата е относително самостоятелна структурна еди­ница, в която се извършват определени процеси, свързани с пренос и трансформация на материя, при което се изразходва енергия. Този процес на транс­формация и пренос на материя се осъществява от биоценозата. Тя има възможността за това благодарение на морфологич­ната си структура, с която се за­познахме вече.

Процесите на трансформа­ция и пренос на материя, за протичането на които се изразходва енергия, се на­ричат функциониране на екосистемата.

Функционална структура на екосистемата. Всяка еко­система, независимо от сво­ята морфологична структура, е изградена от биотоп и би­оценоза. При това те се нами­рат в такова единство, че се осигурява преминаване на ма­терия и енергия през звената на тази структура (екосистемата). В това се изразява функциони­рането на екосистемата. Звена­та на тази биоценоза са проду­центите, консументите и редуцентите. Те може Да бъдат наре­чени още трофични, или хра­нителни звена.

Биотопът, както и биоценоза­та в него, т.е. двете основни части на екосистемата, са в пос­тоянна връзка със същите части на други екосистеми. Така кис­лородът и въглеродният диоксид не са ограничени само в да­ден биотоп. Вятърът постоянно пренася частици почва от едно място на друго. Случва се на­пример нерядко у нас да бъдат донесени с ветровете частици дори от сахарските пясъци. Ако през екосистемата тече река, тя също внася неорганични части­ци в биотопа, а и изнася такива частици. Биоценозата също не е затворена само в биотопа. Птиците често прелитат от една екосистема в друга, където мо­же да приемат храна или да ос­тавят отпадни продукти. Дреб­ни паячета насекоми, яйца на дребни безгръбначни, инцистирани едноклетъчни, дребни ра­кообразни и др. също се пренасят от вятъра от една екосисте­ма в друга.

Ето защо, когато казваме, че екосистемата е единна морфо­логична и функционална струк­тура, (в нея се извършват слож­ни процеси на протичане на материя и енергия през отделните й звена), трябва да имаме пред­вид, че тя е само относително самостоятелна структура.

Хранителни вериги и мрежи. Веригата от трофични (хранителни) звена в биоцено­зата, през които рследователно преминава хранителната материя, се нарича хранителна верига (фиг. 4.2.). Тя започва от биотопа, в които се намират водата, солите, въглеродният диоксид. Тези неорганични ве­щества се извличат от растенията, които като използва енергията на светлината, ги превръ­щат в сложни органични съединения — въглехидрати, мазни­ни, белтъци,витамини и др. Те­зи вещества изграждат тялото на растенията, които пък ста­ват храна по второто звено на хранителната верига, съставено от растителноядниживотни. Тези животни са храна на хищници и паразити, а всички заедно след смъртта си стават хра­на на последното звено от хра­нителната верига — редуцентите. Те използват последните остатъци от синтезираната от растенията органична материя, като я разграждат отново до вода, соли въглероден диоксид.

Представа за една хранител­на верига може да ни даде след­ният пример. Върху почвата расте трева. Тя се изяжда от скакалци. Скакалците са храна на жаби, гущери и др. С тях пък се хранят някои птици и змии. Всеки един от тези организми след смъртта си, ако не бъде изяден, се разгражда от микро­организми, гъби и др.

В действителност обаче в природата не съществуват такива прости хранителни вериги, съставени от по един или ня­колко вида и толкова еднопо­сочни. Скакалците например не изяждат всичката трева. Тя е храна и за много други тревопасни животни. А и не всичката трева бива изяждана. Част от нея остава и умира и направо се разгражда от микроорганизми или пък става храна на дъждов­ните червеи и други животни, хранещи се с гниещи растител­ни остатъци^Всички скакалци-те също не стават храна на жа­би и гущери, а ги изяждат и много други видове животни, пък и някои умират от собстве­на смърт. Така стои въпросът и със змиите и птиците — хищни­ци на гущерите, жабите. Освен това хранителната верига не винаги е еднопосочна. Едно тревопасно животно — например еленът, който е член на второто звено, когато пасе, поглъща паячета и други хищни дребни животни, които са представите­ли на третото звено. Така се по­лучава една сложна система от реални хранителни връзки меж­ду трофичните звена, наречена хранителна мрежа.

Хранителни трофични пирамиди. Хранителните вериги показват пътя на материята от биотопа през организмите обратно в биотопа, т.е. те са само един качествен израз на това движение на материята. Материята обаче има и количествени измерения. Какви количества материя преминават през трофичните звена ни показват трофичните (хранителните) пира­миди (фиг. 4.3.).

Количеството материя, което синтезират растенията, не се използва изцяло за изграждане на техните организми, тъй като част от нея се разгражда, за да се използва енергията от сами­те растения за извършване на жизнените им процеси. Така че количеството натрупана мате­рия в тялото на растенията е по-малко от количеството на син­тезираната.

Растителноядните животни приемат определено количество материя от растенията като хра­на, но не всичката се синтезира в материя на животинското тяло, защото животните израз­ходват част от освободената енергия при разграждането на органичните вещества (храна­та) за своите жизнени нужди. Така че синтезираната животинска материя е по-малко от получената като храна от растенията. По същите причини синте­зираната и натрупвана материя в телата на организмите от следващите трофични звена става все по-малко.

Това непрекъснато намалява­не на количеството материя се обяснява не с изчезване на ма­терията при преминаването й по звената на хранителната ве­рига. То се обяснява с това, че част от освободената енергия при разграждането на храната се използва от организма, който я усвоява, за протичане на жиз­нените му процеси. 3а синтези­ране на материя за тялото на организма остава вече по-малко енергия, отколкото е получена от храната. С тази по-малко енергия може да се синтезира и по-малко количества материя.

Ако изразим графично коли­чеството материя в отделните трофични звена, ще получим фигура с пирамидална форма. Оттук и наименованието трофична (хранителна) пирами­да.

Трофичната пирамида може да се изрази с числа брои организми количество биомаса и количество енергия съдържаща се в отделяните трофични звена.

Хранителната пирамида, из­разена чрез числа (вж. фиг. 4.3.—А.), се построява въз ос­нова на (броя на организмите, участващи в отделните трофич­ни звена. Този начин на изразя­ване на трофичната пирамида е (многонетйен,) защото ако про­дуцентът е дърво, растителноядните животни са дребни насе­коми, а хищниците — дребни паячета и др., то съвсем няма да се получи пирамидална форма. В основата ще стои числото ед­но, а следващите звена ще бъ­дат изразявани с по-големи чис­ла.

Хранителната пирамида се изразява по-точно чрез коли­чеството биомаса, съдържащо се в отделните трофични звена (вж. фиг. 4.3.—Б.). Тогава почти винаги биомасата във всяко следващо звено ще намалява.

Това няма да е така само в слу­чаите, когато продуцентите са дребни едноклетъчни водораслите имат малка биомаса но са с големи репродуктивни спо­собности и произвеждат огромно количество биомаса. Най-точна ще е пирамидата. ако тя се изрази чрез количеството енергия, което се съдържа в отделните трофични звена (вж. фиг. 4.3.—В.). Тогава винаги следващото звено ще съдър­жа по-малко енергия.

От казаното за хранител­ните вериги и хранителни­те пирамиди може да се направят два важни изво­да:

Първият извод е, че стабилността на една хранителна верига е толкова по-голяма, колкото повече в нейните звена. Това е така, защото, ако хранителната верига е съставена от малко видове, то ако при неблагоприятни условия загинат някои от тях, веригата ще се прекъс­не и няма да може да става преминаване, на материя през нея. Тъй като храни­телните вериги са основата на функционирането на екосистемата, то тяхната стабилност е от значение за съществуването на еко­системата.

Втория извод идва от ха­рактера на хранителната пирамида. Непрекъснатото и силно намаляване на ма­терията във всяко следва­що звено обяснява—защо най-много по количество са растенията, растителноядните животни са по-мал­ко, хищниците и паразитите още по-малко.

4.12.Кръговрат на веществата.

Живите организми могат да съществуват само ако непре­къснато приемат вещества от средата. Едновременно с това те и непрекъснато отделят ве­щества в средата.

Преминаването на материя от средата през звената на хранителните вериги и об­ратно в средата се нарича кръговрат на вещества­та.

Необходимостта непрекъсна­то да се приема материя идва от това, че "организмите градят своето тяло от тази материя и изпразват енергията която се съдържа във веществата за протичане на жизнените им функции. Енергията, използвана от организмите, е слънчевата енергия, която продуцентите (зелените растения) включват в сложните органични съедине­ния, синтезирани от тях по вре­ме на фотосинтезата (фиг. 4.4.).

Материята, която организми­те използват, е материята на средата. След като премине през организмите, тя пак се връща в средата. Това е така, защото материята на Земята е в ограничена количество. Ако не се извършваше кръговрат на веществата, те биха се изчерпи­ли за сравнително кратко време. Изчисленията показват, че водата би свършила за около 2 млн. г, кислородът — за 2000 г., а въглеродния диоксид — за 100 г. Ясно е, че животът би бил невъзмо­жен без кръговрат на ве­ществата.

Кръговрат на някои химич­ни елементи и съединения. Въглеродът участва в изграж­дането на всички органични ве­щества. Той може да се използ­ва от растенията само под фор­мата на СО2 а от останалите организми — само в готови ор­ганични съединения .

Изчислено е, че в атмосфера­та има около 700 млрд. СО2. В хидросферата той е значително повече — около 50 000 млрд. t. Ето защо хидросферата е от значение за постоянния състав на СО2 във въздуха. Това е мно­го важно, защото през послед­ните години промишленото производство отделя в атмос­ферата огромни количества СО2.

Растенията включват СО2 по време на фотосинтезата в слож­ни органични вещества. По хра­нителната верига тези органич­ни вещества преминават през различните трофични звена. Във всяко следващо звено част от тези вещества се разграждат при дишането и се отделя СО2. Редуцентите окончателно раз­граждат органичните вещества, при което се отделят и послед­ните количества СО2.

Известна част от въглерода обаче не се превръща в СО2 а се “консервира" земните пластове под формата на въгли­ща, нефт, варовити черупки, ко­ито Образуват варовикови скал­ни пластове, и т. н. Този въгле­род не остава завинаги неиз­ползван, тъй като рано или късно, със или без помощта на чо­века, той отново е включва в кръговрата на веществата.

Схематично кръговратът на въглерода е представен на фиг. 4.5.

Кислородът е един от важ­ните за живота елементи. Той се използва при дишането окисляване на органичните вещества, при което те се разграждат и ,се отделя енергия Тази енергия се използва за изпълняване на всички функции на организми и за синтезирането на собствени органични вещества, които зареждат тялото. Тези организми са аеробни.

Има организми, които не из-ползват кислород. Това са анаеробни организми, при които освобождаването на енергия става, като се отнема водородът от органичните вещества — например при ферментацията

Организмите използват при дишането свободния кислород, който е в атмосферата или е разтворен във водата. Приема се, че този кислород има биоге­нен произход. Той се освобож­дава от растенията при фото­синтезата. В течение на много милиони години се е установи равновесие между произвеж­дания и употребявания кисло­род и той е в постоянно количество в атмосферата. Едва в последно време дейността на човека, започва да нарушава то­ва равновесие.

Кръговратът на кислорода е представен схематично на фиг. 4.6.

Азотът е също много важен за живота елемент. Макар че той се съдържа в атмосферата в огромни количества, малко организми мога да го използват непосредствено.

Азотът се приема от растенията, но почти само под формата на азотни съединения. Те го включват в сложни органични съединения — белтъци, нуклеинови киселини, които по хранителната верига преминават животните.

Връщането на азота в атмос­ферата става при разлагането на труповете от, редуцентите. - Азотните съединения, които организмите отделят нормално при обмяната на веществата са минимални и нямат особено значение.

Кръговратът на азота е пред­ставен на фиг. 4.7.

Човекът произвежда огромни количества азотни торове за нуждите на земеделието.

4.15.Динамика и стабилност на екосистемите.

След като вече знае основните структури на екосистема, същността на кръговрата на веществата и потока на енерги­ята, може да се заключи, че всяка екосистема е едно цяло, със своя физиономия и особености заемащо определено пространство. Разгледана във времето обаче, екосистемата не е постоянна и неизменна.

Във времето всяка екосис­тема има своето начало, преминава определено развитие, стига до едно отно­сително стабилно равнове­сие и в края на краищата загива.

Всяка екосистема търпи раз­витие, като биоценозата й пре­минава през различни стадии. Тенденцията в това развитие да се достигне екологично равновесие с околната среда. При това не само биоценозата се изменя и а приспособява към средата, но и средата се изменя под въздействието на организ­мите.

Непрекъснатото измене­ние на “биоценозите при формиране на екосистеми те се нарича сукцесия (фйг. 4.9.).

Видове сукцесии. Първична сукцесия започва при пълна липса на организми. Това е въз­можно при поява на нов остров в резултат на вулканична дейност. Тогава върху голите скали още няма никакви орга­низми. С течение на времето скалите се заселват с лишеи (фиг. 4.10.). Разрушавайки жалите, те създават условия за поява на мъхове. В резултат на взаимодействието им със скала­та се създава първата тънка почва. Върху нея се развиват първите треви, появяват се и първите насекоми, след тях се появяват паяци, птици и т.н.

Вторична сукцесия започва там, където преди това е имало биоценоза, но тя поради пожар, човешка дейност и т.н. е почти унищожена. На мястото на заги­налите организми се появяват нови.

Причините за сукцесията могат да бъдат външни и вът­решни. Външните причини най-често са климатичните изменения. Климатът, макар и постоянен а дълъг период, все пак постепенно се изменя. Последните промени на климата Се­верното полукълбо са настъпи­ли след ледниковия период. Със затоплянето постепенно биоценозите се обогатяват с топлолюбиви видове, а студенолюбивите остават в най-северните райони или във високите части на планините.

Вътрешните причини за сукцесията са свързани с това, че в резултат на жизнената дейност на организмите се променя средата Променяйки се обаче, средата става непри­годна за населяващите я видове и постепенно те биват измест­вани от други.

Климакс на екосистемата. По време на сукцесията стават няколко последователни смени на биоценозите. Една изоста­вена нива например в нашите географски ширини в низината най-напред се покрива с буре­ни върху които се развива оп­ределен комплексът животни. Скоро бурените биват измес­тени от постоянни видове тре­ви отделни храсти и дървета между тях. Те, разбира се, имат свой комплекс животин­ски видове (консорции). Храс­тите и дърветата растат и се умножават, което променя и тревистата растителност и тя г, се заменя със сенкоиздръжливи видове След години това място се оказва обрасло с дър­вета и храсти. Превръща се в смесена широколистна гора. Изменя се и животинският комплекс.

Така с течение на годините голата нива се превръща в гора. Тази екосистема вече е относи­телно постоянна, тъй като видовият състав на биоценозата почти не се променя.

Екосистемата е достигнала равновесно състояние, ко­ето остава постоянно и съответства на климатичните условия. Това равновесно състояние се нарича климакс.

При достигате на климакс биоценозата се възпроизвежда, без да се изменя видовият със­тав дълго време. По време на климакса цялата биопродукция на екосистемата се изразходва за поддържане на нейното рав­новесно състояние .

За различните части на Земята в зависимост от климатичните осо­беност климаксът се установява на различна степен на развитие. Във високите планини на средните географски ширини и на север от тях климаксът настъпва с форми­ране на иглолистни гори или танга. Още по на север равновесното със­тояние е тундра. В тропичните ра­йони на Земята климаксът е влажни тропични гори.

Екологично равновесие на екосистемата. Вече научихте, че за да съществува и функци­онира екосистемата, е необхо­димо в нея да има много и раз­нообразни във видово отноше­ние хранителни вериги. Така случайните климатични откло­нения няма да нарушат кръго­врата на веществата.

Ако хранителните вериги са богати на видове съответно са стабилни, то цялата продуктивност на отделните трофични звена ще се употребява от със­тавящите ги видове. Ако храни­телните вериги са бедни на ви­дове, а това означава нестабил­ни, то първичната продукция няма да се изразходва изцяло (поради наличие на малко видо­ве).

От казаното дотук има две следствия:

Първото е, че богатите на видове хранителни вериги са стабилни и всичката биомаса, която се произвежда от растенията (първичната продукция), се изразходва от останалите трофични звена. Бедните на видове хранителни вериги са нес­табилни и част от първична­та продукция остава неиз­разходвана от консументите.

Второто следствие е, че при бедни на видове хранителни вериги, а такива са те в началните етапи на сукцесията, е налице тен­денцията за обогатяването им с видове, тъй като има излишна биомаса. Т. е. ус­ложняването на хранител­ните вериги и съответно достигане на стабилността на екосистемата е естест­вена-тенденция, породена от наличието на свободна биомаса.

От тези две следствия мо­жем да направим важен из­вод. В изкуствените насаж­дания (културните расте­ния) ще има толкова по-голяма продукция, колкото са по-малко видове зве­ната на консументите. Иде­алният случаи е да има са­мо продуценти. Така няма да се извършва кръговрат и цялата продукция остава за човека. Такава система обаче е нестабилна. Тя е склонна към бързо разру­шаване.

И наистина, човекът се стре­ми да отглежда чисти култури от един вид растение. Така той е единственият консумент. Тази „екосистема" обаче е много нестабилна. Затова човекът трябва да я снабдява с торове (храна) и вода (да я напоява) и непрекъснато да я пази от други консументи (т. нар. вредни за човека насекоми и др.).

4.16.Основни типове екосистеми.

Единството между биоценозата и биотопа, което осигурява извършването на кръговрата на веществата и потока на енерги­ята, идваща от Слънцето, нари­чаме екосистема. Екосистема­та има определена хоризонтал­на и вертикална структура (кон-сорции, синузии и етажност), която осигурява нейното функ­циониране (кръговрат на ве­ществата и поток на енергията).

Разнообразието на екосисте­мите е изключително голямо. То се определя от климатичните условия, състава на организми­те и характера на средата, като всички тези особености са тясно свързани и взаимно зависи­ми. Само климатичните усло­вия в най-голяма степен са не­зависими, тъй като те се опре­делят от географското положе­ние и надморската височина.

Екосистема блато (фиг. 4.11.). Един ограничен по раз­мери воден басейн, какъвто е блатото, е характерна много добре обособена екосистема. Биотопът на тази екосистема е водата, разтворените в нея раз­лични соли, дъното, което най-често е тинесто, и т. н. Биоценозата е съставена от различни растения, микроорганизми и животни. Като използвате зна­нията си по биология от 6. и 7. клас, опитайте се да посочите какви растения и животни се срещат в едно блато.

Организмите не само живеят в блатото, но и до голяма сте­пен формират характерните му особености. Те влияят на съста­ва на солите във водата, на нейната киселинност, газов със­тав, отделят органични вещест­ва и т. н. Следователно биотопът и биоценозата са във взаим­на зависимост и единство.

Екосистема поточе или ре­ка. Малкото планинско поточе или реката, които се намират в близост до вашето селище, съ­що са подходящи примери за екосистема. Макар, че са водни екосистеми, разликите между тях и блатото са големи. Преди всичко такава разлика е движе­нието на водата. То поражда ре­дица изменения както в биотопа, така и в биоценозата. Вод­ното течение се отразява най-вече върху промените в газовия състав на водата и върху харак­тера на дъното. Течението е причина при много от организ­мите да се развият прикрепителни органи, за да не бъдат от­несени от него. Посочете таки­ва примери за растения и жи­вотни.

Екосистема широколистна гора. Коренно различна е еко­системата смесена широколис­тна гора. Тук преобладава дър­весната растителност, която е основният продуцент на орга­нично вещество. Етажността е добре изразена. Както знаете, тя е свързана с по-пълноценното използване на енергията на слънчевата светлина. Опитайте се да характеризирате най-важните растения и животни в сме­сената широколистна гора.

Своеобразна група биоценози са агроценозите. Те се ха­рактеризират с три важни осо­бености:

1. Получават допълнително енергия и вещества от човека под формата на торове и срещу нежелателните организми се води борба.

2. Разнообразието на орга­низми е рязко намалено и това непрекъснато се поддържа от човека.

3. Избраните от човека орга­низми се поддържат и подлагат на изкуствен отбор, за да се увеличава продуктивността им.

Поради тези особености агроценозите се отличават същес­твено от естествените екосисте­ми по структурата и функци­онирането си. В тях не може да се извършва пълен кръговрат на веществата, тъй като липс­ват развити в достатъчна степен необходимите звена на храни­телните вериги.

Ето защо културните на­саждения не се разглеж­дат като екосистеми, а само като агроценози.

Това е правилно, тъй като, ако една пшеничена нива се от­глежда добре, в нея не трябва да има нищо друго освен пшеница, която при това се събира от чо­века, когато узрее.

Морски екосистеми. В мо­ретата и океаните също може да се определят няколко типа еко­системи. Най-често се приемат за екосистеми откритият океан, крайбрежната зона, устията на реките и др. Както разбирате, морските екосистеми се отлича­ват от сухоземните и сладко­водните преди всичко по голе­мите си размери и по липсата на добре изразени граници.

Екосистемата като единство на биотоп и биоценоза е систе­ма, която осигурява кръговрат на веществата, извършван с по­мощта на протичащата през нея енергия. Екосистемите обаче, колкото и да са добре обособе­ни като самостоятелни едини­ци, винаги са зависими една от друга по отношение на вещест­вата. Няма екосистема, в която да не навлизат вещества от дру­ги екосистеми, и обратно.

Биосферата е единствената система от организми и не­органична среда, която е независима и не се нуждае от вещества, постъпващи отвън, а функционира като огромна екосистема благо­дарение на непрекъснатия поток на енергия от Слън­цето.

4.17.Биосфера - същност, структура и еволюция.

Същност на биосферата.

Земята има няколко обвивки, или слоеве. Това са литосферата, хидросферата и атмосфера­та. Всяка една от тях в по-голя-ма или по-малка своя част е на­селена с организми. Изследва­нията на учените са показали, че хидросферата е изцяло насе­лена. Организми са намерени и в най-големите дълбочини на Марианската падина в Тихия океан, на повече от 11 000 т. В атмосферата се срещат дребни паячета, спори, цветен прашец и др. до 20 кт височина. В литосферата организмите проник­ват до по-малка дълбочина — в пукнатини до 1200—1500 т. Или общо животът се среща на Земята в слой, дебел около 30 кт.

Тези части на земните слоеве, където са разпространени орга­низмите, са силно променени от тях. В атмосферата например има свободен кислород благо­дарение на фотосинтезиращите растения. Части от литосферата са превърнати от взаимодейст­вието й с живота в почвата. Во­дата е богата на органични ве­щества, които също са продукт на живота.

Следователно там, където е разпространен животът, земните слоеве са измене­ни от организмите и заедно с тях образуват биосфера­та.

Понятието биосфера е упот­ребено за пръв път през мина­лия век от френския учен Ж. Б. Ламарк, а по-късно и от авст­рийския геолог Х. Зюс. То оба­че влиза в науката едва след системните изследвания на руския учен В. Вернадски. Според него Биосферата е единство на живите организми и окол­ната среда. Биосферата включва не само живите организми, но и всички ми­нерални вещества, които участват в изграждането на организмите или са техен продукт.

Залежите от каменни въгли­ща, варовиковите пластове в планините, изградени от черуп­ките на мекотели и фораминифери, почвата, както и организ­мите са части от биосферата.

Биосферата може да се раз­глежда като една огромна екосистема. Тя се отличава с пълната си независимост по от­ношение на материята, тъй като в нея се извършва изцяло био­генният кръговрат на вещества­та. Биосферата е най-интензивно развита на границата между отделните земни обвивки. Таки­ва гранични зони са почвата и повърхностните слоеве на вода­та.

Структура на биосферата.

Структурни части на биосфера­та са екосистемите и биомите. С екосистемите вие подробно се запознахте и знаете тяхната същност. Остава да се добави, че отделните екосистеми не са напълно независими по отно­шение на кръговрата на вещес­твата, тъй като между тях се об­меня материя. Същото се отна­ся и за биоценозния им комп­лекс. Съществува и обмяна на организми между тях, макар и в не особено голяма степен.

Биоми. Сложното съчетание и взаимодействие между орга­низми, биотопи и климат фор­мира няколко пояса на Земята, всеки от които въпреки разно­образието на организми и среда има редица общи особености, различни от тези на другите по­яси. Такива пояси се наричат биоми. На сушата тези биоми от север на юг са: тундра, тайга, широколистни гори, степи, пус­тини, влажни тропични гори (фиг. 4.12.). Характерните осо­бености на биомите се опреде­лят от климата.

В океана такова рязко обосо­бяване на пояси няма, но все пак и тук може да се обособят няколко зони: плитководна (до около 150—200 т дълбочина), батиална, в която светлина все още прониква, но тя е недоста­тъчна, за да се извършва фото­синтеза и тук няма продуценти, и абисална, обхващаща най-го-лемите дълбочини, където не прониква никаква светлина. Както става ясно, това разпре­деление се прави въз основа на степента на проникване на свет­лината в дълбочина. Еволюцията на биосферата не може да се разглежда откъс­нато от произхода на Земята, Слънчевата система и нашата Галактика — Млечния път. Тя има няколко етапа.

Първият етап обхваща про­изхода и химичната еволюция на елементите още преди по­явата на Земята.

Възникването на разнообраз­ни химични елементи и съеди­нения е сложен и закономерен процес. Той е предпоставка за възникването на живота. За то­ва обаче е необходима и подхо­дяща планета, която да отгова­ря на редица условия. Тя не трябва да бъде нито много го­ляма, нито много малка. Орби­тата на планетата трябва да е почти кръгова и да не се отдале­чава и приближава много до Слънцето. Върху планетата трябва да има голямо разнооб­разие от елементи, да има теча­ща вода и т. н. На всички тези условия отговаря Земята и вър­ху нея закономерно възниква живот.

Вторият етап е произходът на живота. Океанът на Земята бил идеалната среда за възник­ването на живота. Сравнително постоянната температура на во­дата, устойчивият минерален състав, подвижността на вода­та, непропускливостта на ат­мосферата за убийственото лъ­чение на Слънцето и др. са не­обходимите условия за възник­ване на живота. Това станало преди около 4 млрд. г. Много важен е въпросът, дали възник­ването на живота е свързано с появата на една определена ка­тегория организми. Като знаем, че животът е невъзможен без извършването на кръговрат на веществата, трябва да приемем, че кръговратът е съществувал още от самото начало. И наис­тина учените смятат, че още от началото са възникнали такива групи организми, които могат да осъществяват кръговрат на веществата. Знае се, че фото-синтезиращите организми са възникнали по-късно. Как пре­ди тяхното появяване обаче е ставала синтезата на органич­ните вещества? Слънчевото лъ­чение, което е носител на ог­ромна енергия, достигайки по­върхността на океана, разруша­вало молекулите на метана, амоняка, сероводорода и други вещества и от тях се синтезира­ли молекули на органични ве­щества. Някои от тези молекули можели да присъединяват към себе си други, уголемявали се, разкъсвали се, частите им често се разпадали, но понякога се за­пазвали и на свой ред присъеди­нявали други към себе си.

Така се заражда животът, като сложни органични молекули, способни да се хранят (присъ­единяват други молекули), да растат и да се размножават (да се разкъсват на части).

Следователно в този начален период образуването на орга­ничната материя ставало с по­мощта на енергията на Слънце­то. „Продуцентът" не бил живо същество.

Едновременно с всички тези процеси обаче протичал и друг процес. Слънчевото лъчение разрушавало водните молекули, при което се освобождавал кис­лород. Дълго време този кисло­род веднага се свързвал с раз­личните химични елементи на Земята и не оставал свободен. През това време се зародил и се появил животът. С течение на времето обаче в атмосферата започнал да остава свободен кислород. Пак под въздействи­ето на същото лъчение той се превръщал в озон, който се нат­рупвал постепенно в атмосфе­рата на височина около 30 кт.

Този озонов слой постепенно започнал да става все по-гъст и да спира проникването на това лъчение на Слънцето до Земята.

Настъпил критичен за живота период. Намаляването на слън­чевото лъчение довело до нама­ляване на синтезата на органич­ни вещества в океана. Животът трябвало или да загине, или да се приспособи да използва лъ­чи, които не се задържат от озо­новия слой. Част от организми­те се приспособили към тези условия и станали първите про­дуценти на органични вещест­ва. Появили се растенията. За­едно с тях продължила еволю­цията и на хетеротрофните ор­ганизми, от които се развили по-нататък животните.

Така в общи линии протекли началните етапи на развитието на биосферата.

Важно е да отбележим, че още с възникването си жи­вотът бил свързан с кръ­говрата на веществата и под негово въздействие не­органичната среда започ­нала да се променя. Така животът и неорганичната среда се свързват в единст­во (вж. 2.8.).